Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Модель ингибирования. Вторичные сукцессии.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Лесоводство хозяйство в лесах, поврежденных пожарами.

Модель ингибирования. Вторичные сукцессии.

Модель ингибирования. Сукцессия приостанавливается, не достигнув стадии климакса, поскольку в фитоценозе появляются виды, которые создают условия, непригодные для поселения новых видов. Такие сукцессии имеют место в Англии на гарях, где развился густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune).Семена деревьев не достигают поверхности такой почвы, и фитоценозы десятки лет существуют как зеленомошные гари. Аналогичный процесс происходит в пустынях Средней Азии, где при отсутствии выпаса поверхность почвы покрывается плотной коркой из мхов и водорослей (Нечаева, Мухаммедов, 1991). В результате нарушается семенное возобновление пустынных деревьев и кустарников и происходит деградация всей экосистемы. Сукцессия по модели ингибирования происходит в том случае, если в экосистемах отсутствуют крупные животные или их численность крайне мала. Если моховую гарь посещают олени, то они копытами нарушают моховой покров и создаются регенерационные ниши для возобновления деревьев. Подобным же образом в пустыне пасущиеся верблюды или овцы создают регенерационные ниши для поселения растений.

Модель нейтральности. Сукцессия протекает как популяционный процесс, а роль взаимодействия популяций растений незначительна. Такие сукцессии крайне редки, причем если видовой состав конкретной стадии сукцессии определяется популяционными механизмами (биологическими особенностями видов), то количественные соотношения видов (т.е. структура) в большей степени зависят от взаимоотношений популяций и отражают процессы в соответствии с моделью благоприятствования или толерантности.

Сукцессии, в большинстве случаев, протекают не по какой-либо одной модели, а комбинированно. Чаще всего процесс начинается с модели благоприятствования (за счет улучшения условий среды, эффекта группы и других форм мутуализма или комменсализма) или нейтральности и заканчивается моделью толерантности. На самых ранних стадиях конкуренция между организмами ослаблена, В дальнейшем же она неизбежно обостряется даже в случае сильной биотической трансформации местообитания в направлении улучшения условий и развития прогрессивной сукцессии.

Примером сукцессии со сменой модели является процесс зарастания озера и последующего развития верхового болота.

Вначале, когда чаша озера заполняется отмирающими растениями и повышается уровень дна, условия для роста растений могут улучшиться, и на смену плавающим макрофитам - рдестам (род Potamogeton), телорезам (Stratiotes aloides\ ряскам (род Lemna) приходят высокие полупогруженные растения - тростник (Phragmites austral is), рогоз (Typha latifolia), хвощ болотный {Equisetum palustre). Постепенно озеро окончательно зарастает и превращается в болото, на котором начинается процесс накопления торфа и поселяются осоки (род Сагех), ива пепельная (Salix cinerea) и ольха черная (Ainus glutinosa). Такое болото называется низинным, или эвтрофным (богатым).

Год от года слой торфа увеличивается, корни растений уже не достигают почвы и переходят на питание за счет торфа. Минерализация торфа происходит медленно и не до конца, поэтому каждому новому поколению растений достается все меньше элементов минерального питания. На смену растениям, требовательным к условиям питания, приходят виды, приспособленные к росту в условиях ограниченных ресурсов, - береза пушистая (Betula pubescens), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), белокрыльник болотный (Calla palustris). Таким образом формируется переходное болото.

При дальнейшем нарастании слоя торфа условия питания еще больше ухудшаются, и все болото покрывается сфагновыми мхами. Переходное болото превращается в верховое. На нем появляется толерантная форма сосны (Pinus sylvestris f. pumila), а также клюква (Oxycoccus palustris) и другие растения из семейства вересковых - багульник болотный (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia).

Поточные, или конвейерные, сукцессии представляют собой довольно своеобразный вариант динамики сообществ. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сообщества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказываются в разных географических точках, а в одном и том же регионе постоянны по своему составу. Такой же конвейерный тип преобразований наблюдается, например, в лесной подстилке. В разных ее подгоризонтах - верхнем, рыхлом слое опада, среднем, спрессованном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью переработанном муллевом слое - существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении. Но в каждой конкретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцессионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остатков. Опад вместе со всем населением постепенно занимает все более глубокое положение, погребаясь новыми его поступлениями, а общая стратификация подстилки выглядит неизменной.

Частными вариантами конвейерных сукцессий являются смены, которые по продолжительности точно совпадают с каким-либо сезоном, а на следующий год начинаются сначала.

Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологическая смена форм, но природа их иная. Например, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорослей сменяется волной размножения рачков-калянусов, затем в большом количестве появляются гребневики, а после них - некоторые виды рыб. Эти смены происходят как постепенное развертывание в течение короткого северного лета единой гигантской трофической цепи организмов, так как каждая последующая группа питается за счет предыдущей. Если же в силу неблагоприятной ситуации не возникает, например, весной массовое размножение фитопланктона, то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены.

Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки, массового размножения фитофильных насекомых и т.д.). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в степях, происходящая в четыре основных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков - на 1-2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимущественно разных полыней - на 3-4-й год; 3) вытеснение их корневищными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых - начиная с пятого года; 4) установление господства степных дерновинных злаков с появлением ковыля - на 11-12-й год после вспашки.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экоге- нетические, т.к. как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

Сукцессии сообществ, приводящие к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава и снижению продуктивности, называются дигрессионными, или дигрессиями. Самым распространенным вариантом этих сукцессий являются пастбищные, связанные с избыточным поголовьем скота и так называемым перевыпасом. Выпас скота действует на травянистые фитоценозы двояко; прямо - избирательно скусываются растения и косвенно - через уплотнение почвы и изменение ее водно-воздушного и солевого режима (Работнов, 1984, 1987). В результате высокотравные и малоустойчивые к выпасу растения сменяются пастбищным низкотравьем - подорожником средним {Plantago media), клевером ползучим (Trifolium repens), одуванчиком лекарственным (Taraxacum officinaleV лапчаткой гусиной {Poteniilla anserina) и др. При этом уменьшается видовое богатство фитоценоза, упрощается структура, снижается общее проективное покрытие. В результате перевыпаса продуктивность травостоев может снижаться в 10 раз и более. Воспрепятствовать столь нежелательным последствиям можно нормированием нагрузки скота на пастбище и периодического предоставления им отдыха.

Пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развивается следующим образом (Чернова, Былова, 1981). При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают. На третьей стадии, корневищных растений, появляются злаки, характерные для сыпучих и слабо заросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа. Ковыль- но-типчаковая степь, таким образом, сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Пастбищные дигрессии развиваются не только в результате деятельности домашнего скота, но и под давлением попу ляций диких крупных травоядных животных.

К дигрессии растительных сообществ приводят и неумеренные рекреационные нагрузки (Рысин, 1983; Репшас,1994). Основной фактор - вытаптывание, и потому рекреационные сукцессии сходны с пастбищной дигрессией, отличие только в том, что отбор идет на устойчивые к вытаптыванию виды без учета их кормовых качеств. В лесах рекреационная сукцессия вначале захватывает травяной ярус, в котором лесные виды трав замещаются более устойчивыми к вытаптыванию луговыми растениями. При этом видовое богатство фитоценозов повышается. При усилении вытаптывания начинают преобладать растения розеточных форм, видовое разнообразие уменьшается, сукцессия захватывает подлесок и даже древесный ярус, так как уплотнение почвы препятствует возобновлению деревьев, ухудшает их состояние и может привести к усыханию древостоя. Удержать сукцессию на ранних стадиях, на которых при достаточно интенсивном отдыхе формируется разреженный парковый лес с травяным ярусом лугового типа, можно за счет правильной организации территории (обозначение пешеходных троп, отведение специальных площадок для игр, обустройство мест отдыха и т.д.).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016