Эволюция экосистем, как и сукцессия, - постепенный процесс.

В ряде случаев затруднительно однозначно принять тот или иной процесс за сукцессию или эволюцию, хотя указанные процессы, как уже отмечалось, принципиально отличаются. Сукцессия - это «повторение пройденного», и раньше зарастали озера, происходили сукцессии при развитии речных пойм или таянии ледников.

Поэтому как серийные, так и климаксовые сообщества в сукцессии уже где-то либо были, либо есть. При эволюции формируются новые ансамбли видов, которые могут быть похожи или не похожи на уже существующие, но они не повторяют их.

Эволюция - это не обязательно видовое обогащение фитоценозов - она может быть и регрессивной.

Особенно четко эта тенденция проявилась в настоящее время, когда сообщества и вся биосфера в целом эволюционируют в основном под влиянием деятельности человека.

Ядром синдинамики как науки является концепция климакса. Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. На этой стадии сукцессия достигает климакса - сообщество пришло в равновесие со своей физической средой: включение в сообщество новых видов организмов если и изменяет условия среды, то в очень незначительной степени.

Наблюдения Ф. Клементса привели к созданию им концепции так называемого моноклимакса, т.е. одного зрелого сообщества как некой естественной единицы, которой завершается развитие всех фитоценозов в пределах одной климатической зоны. Окончательная структура и биомасса климаксного сообщества, согласно воззрениям Клементса, ограничена климатом независимо от событий, происходивших в течение сукцессии. Например, в тайге болота, в которых торфяные залежи достигли определенной мощности, обязательно зарастают лесом, на скалах постепенно образуется почва и тоже вырастает лес и т.д. Таким образом, в каждой климатической зоне на любых типах субстратов в результате сукцессии все биоценозы должны обязательно завершаться одним единственным типом, который представляет собой климатический климакс.

Для тайги это будет еловый лес, для степной зоны - ковыльная степь, для тундры - сообщества мелких ив, осок и лишайников. Ф. Клементе различал в Северной Америке 14 климаксных сообществ, в том числе два типа луговых сообществ (прерия и тундра), три типа кустарниковых (полынное, пустынно-кустарниковое и чапаррель) и девять типов лесных - от сосново-можжевельникового редколесья до березово-дубовых лесов.

Далеко не все сукцессии завершаются, однако, формированием климаксного сообщества.

Прежде всего - это поточные сукцессии, одним из примеров которых являются смены сообществ, развивающихся на отмирающих растениях, падали или детрите. В африканских саваннах на останках крупных млекопитающих последовательно кормится несколько видов грифов: первыми слетаются крупные агрессивные виды, пожирающие основную массу мяса, за ними следуют более мелкие виды, обрывающие мелкие кусочки мяса с костей, а последними появляются грифы, раскалывающие кости и выедающие костный мозг. Падальщики, личинки насекомых и микроорганизмы вступают в серию в разные моменты, обеспечивая полное использование всех съедобных частей. После окончания пиршества все падальщики разлетаются в разные стороны.

Не все климаксовые сообщества являются устойчивыми.

Существуют короткоживущие преходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных небольших водоемах, которые либо пересыхают летом, либо насквозь промерзают зимой. Каждую весну эти водоемы заселяются либо переселенцами из более крупных постоянных водоемов, либо растениями и животными, которые развиваются из спор и покоящихся стадий, оставленных обитателями водоема в предыдущем году до исчезновения местообитания. Сукцессия возобновляется, как только в среде вновь складываются благоприятные для этого условия.

Клементе считал, что климаксовое растительное сообщество формируется очень долго (тысячи и десятки тысяч лет). Отклонения в составе сообщества, вызванные характером почвы, рельефом местности, пожарами или животными (особенно травоядными), рассматривались как результат прерывания одной из стадий сукцессии на пути к локальному климаксу, т.е. как незрелые сообщества.

Представления Ф. Клементса (Clements, 1904, 1916) о моноклимаксе были поддержаны сравнительно небольшим числом ученых (из российских исследователей их горячим поборником был С.А. Разумовский, 1981). Они утратили свою популярность еще при его жизни и стали объектом критики уже со стороны современников, особенно Г. Николса (Nichols, 1917) и А. Тенсли (Tansley, 1935). Дальнейшие исследования различных экологов показали, что климаксное сообщество определяется многими факторами, в том числе содержанием в почве питательных веществ, влажностью, углом наклона и экспозицией.

Теория моноклимакса естественным образом уступила место теории поликлимакса, признающей существование в одном климатическом районе нескольких эдафических климаксов в зависимости от локальных условий места обитания.

Поделиться:
Добавить комментарий