Метод без площадочного учета, в четности методам, приспособленным к лесной растительности.

Существуют практические трудности в выделении относительно крупных площадок, необходимых для учета деревьев. На обследуемой территории выбирают в случайном порядке некоторое число точек и затем производят измерения. Существует четыре метода таких измерений (смотрите Рисунок).

1. Метод ближайшей особи.

Измеряется расстояние от точки учета до ближайшей особи изучаемого вида.

Схема, иллюстрирующая четыре метода без площадочного отбора образцов.

А. Метод ближайшей особи. Б. Метод ближайшего соседа. В. Метод случайных пар. Г. Метод квадрантов с центром в точке. Крестик во всех случаях обозначает точку учета.

2. Метод ближайшего соседа.

Измеряется расстояние от данной особи до ее ближайшего соседа того же вида (Схема).

Теоретически средняя величина, полученная любым из этих двух методов, равна половине квадратного корня из средней площади, приходящейся на одну особь. Коттэм и др. эмпирически подтвердили это соотношение для первого метода, однако Коттэм и Кёртис нашли, что для второго метода поправочный коэффициент должен быть равен 4,67 вместо теоретического 2. Это отклонение возникает в связи с тем, что метод не обеспечивает случайной выборки расстояний до ближайшего соседа. Поправочный коэффициент был определен этими авторами эмпирически на основании сравнения с искусственной случайной популяцией, и его не следует принимать безоговорочно. Как указал Пьелу, сомнительно, чтобы можно было найти единый поправочный коэффициент, который всегда устранял бы ошибку в выборке расстояний.

Метод случайных пар.

Через точку учета проводят прямую, перпендикулярную отрезку, соединяющему эту точку с ближайшей к ней особью (два образовавшиеся при этом прямых угла называют «углами исключения»). Измеряют расстояние от этой особи до ближайшей к ней особи, лежащей вне угла исключения (рисунок 8, В). Поправочный коэффициент для получения квадратного корня из средней площади равен 0,8. Метод квадрантов с центром в точке. Измеряется расстояние от точки учета до ближайшей особи в каждом квадранте. Ориентация квадрантов намечается заранее. Коттэм и Кёртис, производившие учет на случайных расстояниях вдоль линейной трансекты, пользовались ею и для построения квадрантов. Среднее из всех измеряемых расстояний, как показано теоретически и опытным путем, равно квадратному корню из средней площади.

По средним величинам, полученным одним из этих четырех методов, можно рассчитать среднюю площадь, приходящуюся на особь, и, следовательно, численность. Однако при применении этих методов предполагается одно условие, а именно случайное распределение особей. Сравнение с данными полных пересчетов деревьев в лесу, произведенное Коттэмом и Кёртисом, показало, что это условие соблюдается, по крайней мере на изучавшихся ими территориях. Однако будет ли оно соблюдаться во всех случаях, сказать трудно; и почти наверняка случайное распределение не обнаружится, если применять перечисленные выше методы к отдельным видам, произрастающим в смешанном лесу. Дике использовал метод квадрантов с центром в точке на травянистой растительности, причем в качестве единиц при учете численности он использовал отдельные побеги. Применение методов этого типа может быть полезным в некоторых группах травянистых сообществ, однако ввиду явной неслучайности распределения многих травянистых растений полученные данные следует проверять прямым подсчетом особей в каждом типе травянистой растительности, где применяется этот метод.

Морисита предложил следующий метод определения численности, применимый к определенным типам неслучайного распределение Измеряется расстояние r до n-й ближайшей особи (n >= 3) в каждом из k секторов в N точках и затем рассчитываются две величины:

Если d₁< d₂, то лучшей оценкой численности будет (d₁₊d₂)/2. Если d₁ > d₂, лучшей оценкой является d₁.

Такой подход основан на допущении, что весь изучаемый участок можно рассматривать как сумму «подучастков», в пределах которых особи распределены случайно или равномерно. Таким образом, описанный метод применим, по-видимому, к мозаике пятен с различной численностью, но не к популяциям, где растения распределены группами, состоящими каждая из относительно небольшого числа особей. Морисита испытывал этот метод при n = 3 и k = 4 на искусственных популяциях и получал удовлетворительные оценки численности. Полевые испытания, по-видимому, проведены не были.

При измерении расстояний отмечают вид и измеряют площадь основания каждого учитываемого дерева.

По этим данным легко вычислить величину относительной численности и относительную площадь оснований каждого вида. Следует подчеркнуть, что эти величины остаются надежными независимо от того, является ли распределение случайным или нет (хотя точность, с которой они определяются, может, за исключением первого метода, меняться в связи с отклонениями от случайного распределения). Ошибки, связанные с неслучайностью распределения, вносятся лишь при умножении относительной величины на оценку общей численности для получения абсолютных значений. Поскольку во многих случаях больший интерес представляет сравнение относительных величин, чем абсолютных, этот метод, очевидно, имеет ценность даже тогда, когда в каждой точке учета регистрируется лишь вид и площадь оснований и не производится измерения расстояний.

Коттэм и Кертис с помощью последних трех методов определяют величину относительной встречаемости (встречаемость, отмечаемая в выборках как доля общей встречаемости всех видов). Как и встречаемость на пробных площадках, она зависит частично от численности и частично от типа распределения изучаемых видов. Кроме того, на нее влияют численность и распределение других присутствующих видов, отчего она становится еще более сложной характеристикой растительности и соответственно более трудной для интерпретации. Правда, относительная численность также зависит от других видов, однако существенная разница состоит в том, что сама численность в отличие от встречаемости — абсолютная характеристика, и соответствующая относительной абсолютная величина может быть получена умножением на установленную при подсчетах общую численность.

Коттэм и Кертис указывают, что точность оценки численности (для равного количества точек) возрастает в такой последовательности: метод ближайшей особи, метод ближайшего соседа, метод случайных пар и метод квадрантов. При использовании последнего метода для получения данного уровня точности требуется производить большее количество измерений, чем при работе методом случайных пар, но в значительно меньшем числе точек. Они рекомендуют, однако, этот метод как более Удобный, чем метод случайных пар, так как он отнимает меньше времени в поле и обеспечивает большее количество информации по относительной численности и площади оснований.

По-видимому, эти методы до сих пор не использовались для точных сравнений.

Оценки суммарной численности непосредственно сравнивать нельзя, однако вместо прямого сравнения непосредственные результаты измерений могут быть использованы как мера средней площади; средние площади можно сравнивать с помощью критерия Стыодента или дисперсионного анализа. Коттэм и др. показали, что среднее из 4 измерений в одной точке (метод квадрантов) дает нормальное распределение и, следовательно, эту характеристику можно проанализировать непосредственно. Если используется метод случайных пар, для устранения искажения распределения рекомендуется преобразование данных путем извлечения квадратного корня. Относительную численность на разных участках можно сравнивать с помощью таблиц сопряженности (ср. процентное участие в образовании растительного покрова, определяемое по методу точечных площадок). Относительную встречаемость, если находят полезным определять ее, можно анализировать тем же способом.

Данные для площади оснований хуже поддаются обработке. Сравнение средних площадей оснований на одно дерево, как для любых деревьев, так и для отдельных видов, легко производится с помощью критерия Стыодента, однако способов сравнения суммарных площадей оснований деревьев на единицу площади пока нет; эта величина получается умножением двух других величин, и лишь для этих исходных величин можно получить оценку. Проводившиеся Шенксом расчеты оценок численности и средней площади оснований на одно дерево едва ли представляют интерес, так как обе оценки основываются на совершенно недостаточных выборках и полученное в результате высокое стандартное отклонение может быть снижено лишь с помощью такого увеличения числа проб, что выигрыш в скорости в поле будет утрачен.

Если наибольший интерес для исследователя представляет площадь оснований, более удобен метод переменного радиуса, предложенный Биттерликом.

При этом методе используется прицельное приспособление для подсчета деревьев, находящихся от точки учета на расстоянии, не более чем в 33 раза превышающем диаметр их стволов, т. е. видимых из точек наблюдения под углом 1°44' и более. Это отношение выбрано таким образом, что отсчет в точке наблюдения, умноженный на 40,* дает непосредственную цифру для площади оснований в квадратных футах на акр. Распределение получаемых величин близко к нормальному, и поэтому их можно непосредственно анализировать. Нужно подчеркнуть, что с помощью метода переменного радиуса нельзя получить других характеристик, представляющих какую-либо ценность. Значения относительной встречаемости, рассчитанные Райсом и Пенфаундом, представляют собой сложную характеристику, которая зависит не только от численности и распределения особей изучаемого вида и других присутствующих видов, но и от распределения классов размеров различных видов, вследствие чего она практически лишена содержания.

Линдси и др. произвели в лесу тщательную оценку эффективности различных площадочных и бесплощадочных методов определения численности и площади оснований. Их сравнение основывалось на определении времени, необходимого для взятия такого количества образцов, при котором стандартное отклонение получаемой оценки снизилось бы до 15 %. Авторы принимали во внимание не только время, затрачиваемое на учетных точках, но и время, которое тратится на переходы между ними. Последнее обстоятельство, очевидно, очень валено, но о нем часто забывают при обсуждении эффективности различных методов.

Авторы пришли к выводу, что метод Еиттерлика лучше других подходит для определения площади оснований в поле, а круглая площадка площадью 0,1 акра, ограниченная с помощью дальномера, заслуживает предпочтения при определении численности.