Сущность понятия встречаемости, дополнительные замечания относительно методов описания сообществ, основанных на определении этого показателя

Как мы видим теперь, метод Раункиера, вместо того чтобы давать меру количества материала, приходящегося на каждый вид, как предполагали вначале, может дать лишь неопределенную оценку различных характеристик; его главное достоинство состоит в скорости получения результатов. По первым данным, полученным с помощью его метода, Раункиер в 1918 г. вывел свой закон встречаемостей.

Разобьем общее число видов в сообществе в соответствии с их встречаемостью на следующие 5 классов:

  1. А  0 — 20%
  2. В 21 — 40%
  3. С 1 — 60%
  4. D 61 — 80%
  5. Е 81 — 100%

Закон встречаемостей, выведенный Раункиером, гласит, Закон встречаемостей

Снижение общего числа видов при переходе от первого класса встречаемости ко второму, третьему pi четвертому соответствует тому, что обычно наблюдают ботаники в поле: на любом изучаемом участке число редких видов больше, чем число массовых. Увеличение числа видов в пятом классе явилось неожиданностью, и были предложены различные объяснения этого факта.

Диаграмма, иллюстрирующая закон встречаемостей Раункиера

РИсунок. Диаграмма, иллюстрирующая закон встречаемостей Раункиера [248] на основе суммарных данных для рада растительных сообществ Скандинавии.

Классы встречаемости: А. 1 — 20%; В. 21 — 40%; С. 41 — 60%; D. 61 — 80%; Е. 81 — 100%.

Полученные данные, сыграли известную роль в некоторых попытках определения растительной ассоциации. Предложенные объяснения, как показал Килин, большей частью обесцениваются тем обстоятельством, что форма получаемой кривой в значительной степени зависит от метода отбора образцов. Здесь мы не будем касаться этого вопроса. В таблице  приведены данные о численности, соответствующие границам раункиеровских классов встречаемости.

На основании этих данных видно, что для видов, входящих в третий и четвертый классы встречаемости, размах значений численности равен 0,405 и 0,693 соответственно, а пятый класс включает все виды, численности которых равны 1,609 и более, вплоть до максимальной наблюдавшейся.

Таблица 2. Значения численности, соответствующие границам классов встречаемости при случайном распределении.

Встречаемость, %

Число особей на одну площадку

Размах значений численности для каждого класса встречаемости

0

0

0,223

20

0,223

0,288

40

0,511

0,405

60

0,916

0,693

80

1,609

(От 1,609 до максимальной

100

наблюдавшейся)

Эта максимальная величина теоретически ограничивается размерами особи, которые малы по сравнению с обычно используемыми размерами пробных площадок. (Многие исследователи, следуя Раункиеру, использовали квадраты величиной 0,1 м2, т. е. со стороной 31,6 см.)

На практике обычно встречаются численности во много раз большие, чем 1,609. Пятый класс, таким образом, охватывает диапазон численностей, превосходящий диапазоны остальных классов, вместе взятых, и в этот класс попадает соответственно большее число видов, причем увеличение числа видов, связанное с большим диапазоном значений встречаемости, перевешивает снижение числа видов с увеличением численности. Если распределение является не случайным, а более или менее равномерным, размах значений численности в классах встречаемости снизится и увеличение числа видов в пятом классе будет выражено еще сильнее. Если распределение является неравномерным, то диапазоны численности возрастут, но описанный эффект будет все же наблюдаться до тех пор, пока скученность не станет особенно резко выраженной.

Престон при рассмотрении проблемы соотношения редких и массовых видов показал, что количества видов, относимых к разным классам встречаемости, ложатся на кривую логарифмически нормального распределения. (Здесь понятия «редкий» и «частый» относятся к числу индивидуумов на ассоциацию или другую статистическую совокупность.) Те же результаты могут быть выведены из других гипотез относительно связи между числом видов и различными степенями редкости. Совершенно очевидно, что точная форма кривой встречаемости зависит от ряда факторов, включая сложение популяции, выраженное в относительных численностях особей различных видов, размещение особей разных видов, а также размер и, возможно, число заложенных площадок.

Соотношение между побеговой встречаемостью и другими количественными характеристиками растительности изучали мало.

Но, по-видимому, следует ожидать, что соотношение между побеговой встречаемостью и покрытием должно быть сходным с соотношением между корневой встречаемостью и численностью. Блэкмен показал наличие такой корреляции между покрытием и процентом «пустых» квадратов для Trifolium repens в травянистых сообществах. Очевидно, что покрытие не может распределяться случайно; в той или иной степени всегда обнаруживается агрегация, т. е. образование участков высокого покрытия — хотя бы размера отдельных растений.

Поэтому теоретическое соотношение между покрытием и побеговой встречаемостью для случайного распределения покрытия не будет иметь практического значения. Наблюдения Блэкмена показывают, что по крайней мере в некоторых случаях могут быть получены эмпирические зависимости, которые при углубленных исследованиях могут иметь такое же применение, как и эмпирические соотношения между численностью и корневой встречаемостью. Как и в других случаях использования встречаемости, возможность применения этих соотношений в большинстве случаев ограничена наличием в природе отклонений от случайного распределения.

При углубленных исследованиях отдельных видов часто бывает необходимым получить какую-то меру жизненного состояния вида в разных условиях.

Существует целый ряд характеристик такого рода, и выбор той или другой в каждом отдельном случае зависит от формы роста и изучаемой стороны жизнедеятельности вида. Непосредственные измерения размера или подсчет числа органов, оценка урожая — все эти характеристики можно использовать при различных условиях.

Повторяемость покрытия, т. е. среднее число соприкосновений иглы с растением в тех точках, где сделан хотя бы один укол, по существу представляет собой меру жизненного состояния, так как она показывает количество листовых ярусов, образуемых одной особью. Приводимый здесь перечень характеристик нет необходимости увеличивать, но, возможно, следует подчеркнуть, что характеристики, значение которых менее очевидно, могут быть хорошими показателями жизненного состояния.

Так, Филлипс показала, что отношение длины цельной верхушки к желобчатой пластинке листа у Eriophorum angustifolium отражает скорость образования листовых зачатков по отношению к скорости удлинения листьев, и использовала это отношение для установления корреляции этих двух скоростей с условиями местообитания. Возможно, будущее развитие методов изучения жизненного состояния будет связано с использованием многомерного анализа, который позволит выделить среди разнообразных показателей этого состояния наиболее существенные факторы. Такой подход до сих пор применялся лишь в сельскохозяйственных исследованиях, в частности при решении проблем садоводства. Так, Пирс использовал четыре показателя размера деревьев яблони: окружность в четырехлетнем возрасте и во время посадки сеянцев, вес дерева во время посадки и рост в высоту в первые четыре года. Данные были получены для достаточно большого числа деревьев, и оказалось возможным показать, что значительная часть изменчивости этих характеристик может быть объяснена действием двух факторов.

Один из них связан с мощностью, т. е. способностью к росту во всех его формах, другой — с приживанием, т. е. тенденцией одних растений развиваться лучше, а других хуже по сравнению с их возможностями в начале развития. Приживание в свою очередь связано с почвенными условиями, но мощность в значительной степени определяется наследственными факторами. Подобный подход может быть с пользой применен в аутэколошческих исследованиях с тем, чтобы придать более точный смысл понятию жизненного состояния.

Поделиться:
Добавить комментарий