Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Сопряженность между видами.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Сопряженность между видами.

Если один или немногие факторы оказывают решающее влияние на встречаемость особей вида, пространственное распределение особей в пределах сообщества будет, как мы видели, зависеть от распределения разных уровней значений действующего фактора. Предположим, например, что наличие или отсутствие вида на определенном участке зависит от процента влажности почвы. Если бы распределение значений влажности почвы в процентах было полностью случайным на всей площади, т. е. значение в любой точке было бы независимым от значений в соседних точках, то распределение особей вида также было бы случайным и не обнаруживалось бы никакого определенного типа размещения, связанного с контролирующим влиянием одного фактора. В действительности трудно представить себе случайное распределение значений большинства действующих на расстоянии факторов, и сам факт широкого распространения неслучайного распределения растений говорит против этого. Однако возможность случайного распределения следует принимать во внимание. Очевидно, такая ситуация может возникнуть в особом случае, когда фактором, действующим на растения, является присутствие особей другого вида, которые сами могут иметь случайное распределение. Рассмотрим простой пример с паразитом, специфичным в отношении хозяина; когда последний распространен случайно, паразит также будет иметь случайное размещение, если только поражен- ность не окажется столь большой, чтС с одним растением-хозяином будут связаны несколько особей паразита. Такие четкие связи между видами выявляются без применения специальных методов, однако часто встречаются менее тесные взаимоотношения, обнаружить которые не так легко; примером этого могут служить связи между пустынными кустарниками и однолетниками в Калифорнии, изучавшиеся Вентом, или влияние A gropyrum repens на другие виды. Подобного рода связи 10—522 возникают в силу таких причин, как местное изменение уровней содержания влаги и питательных веществ в почве, критических для одного вида, вокруг особей другого вида или в некоторых случаях влияние корневых выделений.

Когда присутствие одного вида является фактором, оказывающим влияние на другой вид, наличие связи, или сопряженности, между видами можно показать с помощью пробных площадок соответствующего размера. Эта сопряженность выявляется либо в форме корреляции между количественными характеристиками двух видов, либо, если влияние выражено сильнее, в том, что виды совместно встречаются в образцах чаще или реже, чем при случайном размещении (в зависимости от того, благоприятно или неблагоприятно присутствие одного вида действует на другой). В более общем случае с любыми факторами, случайно меняющими свои значения на исследуемом участке, изучение межвидовой сопряженности может дать указания на степень их влияния на растения. В любом сообществе, состоящем из достаточно большого числа видов, маловероятно, чтобы какой-то фактор оказывал влияние лишь на один вид; одновременное же влияние фактора на несколько видов будет сказываться на возникновении определенной связи между ними.

Сведения о сопряженности между видами ценны не только тем, что они позволяют выявить влияния, создающие то или иное распределение, в тех случаях, когда эти влияния не удается обнаружить с помощью непосредственного изучения размещения. Если различные виды в сообществе обнаруживают размещение, указывающее на наличие контроля со стороны какого-либо фактора, изучение связи между ними обеспечит обоснованное выделение групп видов со сходной реакцией на отдельные факторы или комплексы факторов среды. Выделение таких групп видов сходно с классификацией растительных сообществ. В сущности, различие между группировками видов названного типа внутри растительного сообщества и группировками видов, рассматриваемых как разные растительные сообщества, заключается в основном в степени различий между тем и другим типом группировок. Техника исследования в обоих случаях сходна, и различие между вопросами, рассматриваемыми в настоящей главе и оставленными для рассмотрения, посвященной растительным сообществам, является довольно произвольным.

При изучении сопряженности, как и при изучении размещения, если только не требуется измерения степени сопряженности, случайный отбор образцов не обязателен.

 Проверяемая нуль-гипотеза состоит в том, что между наличием одного и другого вида корреляция отсутствует; если эта гипотеза верна, все образцы в этом отношении статистически независимы друг от друга. Простейший метод, применяемый в поле,— это обычно систематический отбор образцов. При этом имеется небольшой риск, связанный с тем, что при изучении образцов, размещенных в правильном порядке, мы можем получить данные лишь об одной фазе периодической изменчивости в растительном покрове. Этой опасности в любом случае можно избежать, используя непрерывные площадки, т. е. сетку параллельных рядов соприкасающихся друг с другом площадок, расположенных в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Непрерывные площадки имеют, кроме того, и то преимущество, что они допускают группировку элементарных площадок в площадки большего размера. Если получаемые данные используются для выведения оценки степени сопряженности, заложение площадок следует производить в случайном порядке, так как в противном случае получаемой величине не могут быть приписаны определенные доверительные границы и невозможно провести надежное сравнение характеристик разных пар видов.

В зависимости от того, присутствуют ли виды во всех (или почти во всех) образцах или нет, сопряженность между ними можно изучать, исследуя корреляцию либо каких-нибудь количественных характеристик видов, либо их наличия и отсутствия в образцах. Однако в каждом отдельном случае редко представляется возможность выбора типа данных.

3. Если два вида сходным образом реагируют на действие контролирующего фактора, градации значений которого имеют определенный характер размещения, они будут обнаруживать положительную сопряженность при возрастании величины площадки до тех пор, пока эта

Размещение особей двух видов

Фиг. 17. Размещение особей двух видов (см. текст).

величина не станет сопоставимой с минимальной площадью, на которой проявляется гетерогенность контролирующего фактора. При дальнейшем увеличении размеров площадки указание на связь исчезнет. Напротив, противоположный характер реакции двух видов на действие фактора приводит к возникновению отрицательной сопряженности, которая исчезает при соответствующем увеличении размеров пробной площадки. Если действуют несколько контролирующих факторов, создающих несколько ступеней неравномерности размещения видов, указания на степень и характер сопряженности могут меняться при двух разных величинах площадки.

На фиг. 17 изображено распределение особей двух видов, причем и те и другие более обильны в определенных частях участка. Внутри этих частей этим видам благоприятствуют разные уровни второго контролирующего фактора, что вызывает образование пестротности второго, более низкого порядка. В этом случае по мере увеличения размеров площадки сначала появляются указания на отрицательную сопряженность, затем на положительную, а в конце концов указания на какую-либо связь вообще исчезают. Положительная сопряженность двух видов, вызываемая вытеснением их на свободные пространства третьим видом и описанная выше, является в сущности особым случаем такой сходной реакции на контролирующий фактор. То, что это простой результат механического вытеснения, обычно можно показать, подбирая с учетом формы роста соответствующего вида размеры площадки, при которых данный эффект исчезает.

При прямых взаимодействиях между видами, обусловленных, например, корневыми выделениями или местными изменениями почвенных условий вокруг особи, указания на сопряженность, если она положительна, можно получить при любых размерах площадки, достаточно больших, чтобы на нее могли попасть особи обоих видов.

 Напротив, если взаимодействие видов вызывает отрицательную сопряженность между ними, указание на нее исчезает, когда размеры площадки превысят среднюю площадь, на которой прослеживается влияние особи. Картина здесь подобна той, которая наблюдается при механическом вытеснении, но указание на связь сохраняется при большей величине площадки.

Таким образом, совершенно очевидно, что информация, которую мы получаем на основании данных по сопряженности, используя площадки лишь одного размера, оказывается весьма неполной и трудной для интерпретации. Если позволяют условия, всегда целесообразно провести наблюдения, используя пробные площадки нескольких различных размеров. Эти соображения свидетельствуют в пользу применения систематического отбора образцов по схеме, которая позволяет получать данные для образцов большего размера путем группировки смежных образцов меньшего размера. Когда имеется возможность использовать лишь один размер площадки, может оказагься полезным, если имеются количественные данные, произвести расчет частичных коэффициентов корреляции, учитывая количество других обильных видов, как предлагает Доусон. Такой подход устраняет эффект механического вытеснения, но, как подчеркивал Гудолл, может внести неясность в картину взаимоотношений между группами видов.

Особая трудность при интерпретации данных по сопряженности, получаемых с помощью ряда возрастающих размеров пробной площадки, может возникнуть при переходе от регистрации присутствия и отсутствия к изучению количественной корреляции. Сравнение количественных показателей — более чувствительный тест. Рассмотрим два вида, характеризующихся повышенным обилием в некоторых ограниченных частях участка и активно конкурирующих в пределах этих частей (см. фиг. 17). Как следует из самого содержания двух рассмотренных тестов, почти никогда нельзя успешно применить их оба к одной и той же совокупности данных. Предположим, однако, что обработка данных по присутствию и отсутствию при такой величине площадки, когда оба вида имеют встречаемость около 100%, указывает на наличие положительной связи, что следует из их приуроченности к одним и тем же частям участка. Если затем немного увеличить размеры пробной площадки таким образом, что окажется возможным производить расчет коэффициента корреляции, может обнаружиться отрицательная связь, что §удет связано с сильным влиянием конкуренции между видами, достаточным для того, чтобы перевесить влияние общей тенденции к достижению наибольшего обилия в определенных местах. Отрицательная связь при большем размере образца демонстрирует «подавление» эффекта механического вытеснения, выявляемое благодаря большей чувствительности метода сравнения количественных характеристик.

Это изменение характера выявляемой связи при переходе к расчету коэффициента корреляции можно проследить на данных, приводимых Кэршоу.

 Анализ размещения на суходольных сеяных пастбищах с помощью трансект, состоящих из основных единиц по 5 см (5 точек для определения покрытия), показал наличие гетерогенности размещения Agrostis tenuis, Lolium регеппе и Dacty- lis glomerata при размере группы в 64 единицы. Гетерогенность определялась преобладанием Agrostis в пятнах с менее мощным и Lolium и Dactylis — в пятнах с более мощным почвенным покровом. Пробы на сопряженность по данным единичных пробных площадок показали наличие отрицательной связи, являющейся следствием механического вытеснения для всех трех пар видов. При группах из 8 единиц для Agrostis — Lolium и Agrostis — Dactylis была обнаружена отрицательная, а для Lolium — Dactylis — положительная сопряженность, что отражает сходную реакцию Lolium и Dactylis на действие контролирующего фактора. Для групп из 16 единиц оказалось необходимым перейти к расчету коэффициента корреляции. При исследовании площадок оказалось, что иа большей их части связь между Lolium и Dactylis отсутствует, но там, где их общее покрытие было велико, т. е. в тех местах, где можно было ожидать наличие прямой конкуренции, обнаружилась отрицательная сопряженность, хотя и низкой значимости.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016