Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 СООТНОШЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ФАКТОРАМИ МЕСТООБИТАНИЯ.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

СООТНОШЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ФАКТОРАМИ МЕСТООБИТАНИЯ.

Зависимость резких различий в растительности, например различий между последовательными стадиями типичной гидросерии, от факторов среды считается самоочевидной; в таких случаях факторы или комплексы факторов, вызывающие эти различия, можно обычно определить с достаточной уверенностью. Вместе с тем не всегда известно, в какой степени небольшие различия в растительности отдельных площадок определяются условиями среды, а в какой — случайностью, т. е. тем, что данный вид или группа видов случайно успели раньше занять данное место. Средние степени выраженности различий между участками растительности обычно уже можно с большей уверенностью связать с различиями в факторах среды. Однако на всех уровнях корреляция между существующими различиями в условиях среды и современной растительностью может нарушаться благодаря изменениям среды и растительности, происходившим в прошлом, так что решающими становятся исторические факторы. Сравните, например, возобновление древесных видов, вновь занимающих территорию в ходе вторичной сукцессии на больших площадях, где лес в прошлом был сведен полностью, с возобновлением, происходящим в достаточной близости от Невы рубленного леса.

Поскольку различия в растительности определяются различиями в условиях среды, следует ожидать, что они коррелируют друг с другом. Если различия в растительности или в факторах местообитания малы, выявить корреляцию с помощью качественного исследования очень трудно, и существующую связь можно установить лишь путем объективной оценки соответствующих количественных данных. Это особенно относится к тем случаям, когда совместное влияние на растительность оказывают несколько факторов, которые могут при этом быть взаимосвязанными друг с другом. Доказательства роли фактора случайности и, в некоторой степени, исторических факторов могут быть лишь негативными, т. е. заключение об их решающем значении можно делать только при очевидном отсутствии влияния факторов местообитания. При всей важности изучения корреляции между растительностью и уровнями значений отдельных факторов среды нужно подчеркнуть, что простая корреляция между двумя переменными не служит доказательством причинной зависимости (прямой или косвенной) между ними. Значения обеих переменных могут определяться каким-либо третьим фактором; например, Конвей указывает, что рост Cladium mariscus коррелирует с высокой температурой, ио фактором, благоприятствующим росту, является яркое солнечное освещение, которое вызывает также и повышение температуры. Дополнительная информация и общие экологические соображения могут подтвердить предположения о наличии причинной связи. В таких случаях оказывается возможным допустить, что корреляция отражает такую связь; однако окончательное доказательство можно обычно получить лишь путем эксперимента, в котором все остальные факторы поддерживаются в неизменном состоянии. К сожалению, соответствующие эксперименты могут оказаться невозможными, так как некоторые факторы нельзя поддерживать в неизменном состоянии, или практически неосуществимыми из-за сложности или слишком длительного времени, необходимого для их проведения.

Хотя в большей части исследований рассматривается распространение отдельных видов или даже распространение подобных же видов, но на определенных стадиях развития (например, плодоносящих растений) в зависимости от факторов среды, те же соображения применимы и к распространению типов растительных сообществ. Корреляцию типов растительных сообществ с факторами среды редко рассматривали сколько-нибудь детально, возможно, в связи с трудностью разграничения сообществ при изучении мелких различий. Однако нет никаких теоретических оснований для того, чтобы ие исследовать распределение сообществ в связи с факторами среды точно таким же образом, как и распределение видов, хотя обычно нельзя бывает выразить каким-либо точным способом обилие того или иного сообщества, а можно лишь отмечать его наличие или отсутствие.

Как и при любых количественных геоботанических исследованиях, необходимо подобрать соответствующий метод отбора образцов чтобы получить максимальную информацию относительно корреляции между растительностью и средой.

 Поскольку требования, которым должны удовлетворять образцы, в некоторой степени меняются в зависимости от характера собираемых данных, методы отбора образцов мы будем рассматривать вместе с различными категориями данных, речь о которых будет идти ниже. Однако предварительно следует упомянуть об одном ошибочном методе, который применяется в некоторых работах по изучению связи между распределением видов в зависимости от таких факторов, как, например, кислотность почв. Вблизи корней рнда особей какого-то определенного вида берут образцы почвы и для каждого образца определяют значения рН (или другого фактора). Если вычертить график числа случаев, в которых встречается некоторый вид при разных значениях рН, то обычно получается кривая, имеющая максимум; чаще всего она близка по форме к нормальной кривой, но иногда оказывается бимодальной. Некоторые исследователи, например Солсбэри, рассматривали пик или пики кривой как показатели оптимальных значений рН. Фольк, а также Эммет и Эшби показали, что на форму кривой влияет частота встречаемости участков почв с различным рН на территории, где обитает вид, и что встречаемость различных значений рН вокруг особей данного вида следует сравнивать со встречаемостью различных значений рН в исследуемом местообитании вообще, независимо от того, растет ли там изучаемый вид или нет. Как указывал позднее Эшби , с помощью этого ошибочного метода можно определить «оптимальную» величину рН для телеграфных столбов. Такие данные, полученные исключительно для точек, где находятся особи вида, пригодны лишь для того, чтобы выявить диапазон рН (или другого фактора), в пределах которого встречается вид, и не могут обеспечить информацию относительно связи вида с изменениями значения данного фактора в пределах этого диапазона.

Как для растительности, так и для среды можно получать либо качественные, либо количественные данные.

 Как и при изучении сопряженности между растениями, обилие и распределение изучаемых видов определяют характер данных, относящихся к растительности. Если вид встречается во всех или почти во всех образцах, необходимы количественные характеристики. Если вид редок, для выявления любой связи с факторами среды может быть вполне достаточно не только простой регистрации присутствия и отсутствия, но может даже оказаться, что количественные характеристики имеют настолько малый диапазон значений или такую невыразительную кривую распределения, что применение их вообще будет бессмысленно. Следует ли описывать фактор среды количественно или нет, зависит от природы фактора и от требуемой точности исследования. Установление градаций значений некоторых факторов, например рН, интенсивности света или влажности, трудно произвести без измерений. Степень точности, с которой они измеряются, конечно, может меняться; она должна соответствовать размаху ожидаемых различий. Вместе с тем такие характеристики, как механический состав почвы, количество подстилки и т. п., часто можно просто на глаз разделить с удовлетворительной точностью на несколько категорий, и эти данные без проведения длительной работы по физическому и химическому анализу, необходимой для получения количественных характеристик, окажутся вполне достаточными для выявления нужных связей. Даже такие факторы, как содержание минеральных питательных веществ, можно оценивать как высокое, среднее и низкое с помощью приближенных методов анализа. Другие факторы, как, например, наличие и количество неразложившейся подстилки, где контраст между наличием и отсутствием выражает гораздо большее различие в среде, чем колебания в количестве подстилки, едва ли можно рассматривать иначе, чем качественно, без смещения эффектов совершенно разного масштаба. Таким образом, вопрос о форме, в которой должны быть выражены данные для факторов среды, следует тщательно продумать перед началом полевой работы.

Поскольку данные, относящиеся как к растительности, так и к условиям среды, могут быть либо количественными, либо качественными, при сопоставлении тех и других могут возникнуть 4 ситуации.

Растительность и среда характеризуются с помощью качественных данных. Данные, относящиеся к растительности,— качественные, к среде — количественные. Данные, относящиеся к растительности,— количественные, к среде — качественные. Растительность и среда характеризуются с помощью количественных данных.

Первая ситуация, когда все данные являются качественными, сходна с тем случаем при изучении сопряженности между двумя видами, когда для обоих из иих имеются данные лишь по присутствию и отсутствию; в этом случае применимы те же соображения. Рассматривать эту ситуацию детально нет необходимости. Достаточно повторить, что отбор образцов может быть либо систематическим, либо случайным и что данные обрабатываются с помощью таблицы сопряженности. Можно установить градации не одного, а нескольких факторов в каждом образце и обрабатывать данные тем же способом, как и данные по сопряженности между несколькими видами; однако полученные результаты могут оказаться трудными для интерпретации. Обычно изучение корреляции между растительностью и одновременно действующими несколькими факторами среды, охарактеризованными качественно, не дает ценных результатов, хотя оно может оказаться полезным в тех случаях, когда вид встречается лишь там, где местообитание отвечает ряду достаточно строго определенных условий.

Если данные, относящиеся к растительности, качественные, а к факторам среды — количественные и исследуется лишь один фактор, метод выявления связи очень просто определяют средние значения этого фактора среды для классов, по которым распределяются растения (обычно таких, где «вид присутствует» и «вид отсутствует»), а затем сравнивают эти значения с помощью критерия Стыодента. Если качественная характеристика растительности допускает выделение нескольких классов, то в зависимости от того, какой способ оказывается более удобным, можно либо произвести одновременное сравнение их различий методами дисперсионного анализа, сравнивая различия между классами с различиями внутри классов, либо сравнивать средние для отдельных классов попарно. Не следует объединять данные для дисперсионного анализа, если дисперсии разных классов значительно отличаются друг от друга, так как в этом случае значимая разница может быть в большей степени связана с различиями дисперсий, чем с различиями средних для классов. Поправку на сильно различающиеся по величине дисперсии при использовании критерия Стьюдента можно произвести способом, описанным ранее.

Данные этого типа могут быть получены в двух довольно различных видах исследований, а именно:

1) при исследовании общих различий в уровне фактора среды в двух или более различных сообществах, пространственно удаленных друг от друга;

2) при изучении связей между вариацией фактора среды «от точки к точке» на участке, занятом сообществом, и распределением в этом сообществе особей исследуемых видов.

В этих двух случаях, хотя они отличаются лишь степенью изучаемых различий, все же возникают существенно разные практические проблемы в связи с отбором образцов. В первом случае необходимо произвести случайный отбор образцов (если потребуется, с ограничением рандомизации) для оценки фактора среды в каждом из нескольких типов растительных группировок. Во втором случае в тех частях сообщества, где изучаемый вид имеется, и в тех из них, где он отсутствует, следует также произвести случайный отбор образцов. На практике оба типа участков —«с видом» и «без вида»— часто бывают настолько перемешаны, что оказывается более удобным отбирать образцы в случайном порядке не только по отношению к фактору среды, но и по отношению к классам с наличием и отсутствием исследуемого вида. Некоторые ученые, например Эммет и Эшби, работавшие над изучением связи между рН и встречаемостью Pteridium aquilinum и Vaccinium myrtillus, Джоуэт и Скэрфилд, изучавшие зависимость встречаемости Holcus mollis и Deschampsia flexuosa от различных почвенных факторов, использовали метод отбора образцов на равных расстояниях вдоль трансект, проведенных через сообщество. Эммет и Эшби, работая на больших площадях, проводили произвольные траисекты на карте и затем проходили их в натуре с помощью компаса, беря образцы через промежутки в 45,5 м. Джоуэт и Скэрфилд, работавшие в четко отграниченных островках леса, проводили траисекты «на точно фиксированных равных расстояниях друг от друга, причем расстояния зависели от размера участков леса и выбирались заранее таким образом, чтобы можно было получить необходимое число образцов. Образцы почв отбирали на произвольно подобранных (также заранее) равных расстояниях». Последний метод представляет собой фактически уже систематическую схему отбора образцов, при которой положение первого образца определяет положение остальных, и поэтому он не является удовлетворительной основой для статистического анализа. Метод Эммета и Эшби обеспечивает случайный характер различий между трансектами (каждая точка площади имеет равный шанс быть представленной в образцах), однако данные для каждой отдельной трансекты связаны систематически, в результате чего, строго говоря, данные одной трансекты следует рассматривать как один показатель типа «присутствия» или «отсутствия» вида. Очевидно, этого сделать нельзя, в связи с чем и этот метод не является вполне удовлетворительным .

Метод трансект можно приспособить для получения случайных образцов. Равномерно размещенные трансекты располагаются в соответствии со способом, предложенным Джоуэтом и Скэрфилдом, и на каждой из них отбирают число образцов, пропорциональное ее длине. Точное положение каждого образца определяется двумя случайными числами, одно из которых указывает расстояние от начала трансекты, а другое — расстояние от нее под прямым углом, причем второе может иметь максимальную величину, равную расстоянию между тран- сектами. Это дает удовлетворительную форму ограниченной рандомизации при достаточной быстроте полевой работы.

Можно применять и обычный метод использования двух перпендикулярных осей и случайных координат, что дает неограниченную рандомизацию.

Обычно необходимо установить вокруг пробной точки некоторую произвольной величины площадку, внутри которой отмечается присутствие или отсутствие вида. Эммет и Эшби, например, использовали площадку около 0,9 м2 вокруг гочки, где отбирали почвенный образец. Если исследуемый вид относительно редок в сообществе, то для получения достаточного количества данных для класса, где вид присутствует, может оказаться необходимым брать ближайшую особь к выбранной случайной точке независимо от расстояния до иее и определять фактор среды возле этой особи или в месте ее нахождения. Такой способ не вызывает возражений при условии, что при этом метод отбора почвенных (или любых других) образцов не отличается от метода, применяемого в классе, где вид отсутствует, например, если не берутся образцы из разных почвенных горизонтов.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016