Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Различия в уровне влияющего фактора приводят к возникновению различий в составе растительности.
(3 голоса, среднее 3.67 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Различия в уровне влияющего фактора приводят к возникновению различий в составе растительности.

Если небольшие различия в уровне влияющего фактора приводят к возникновению различий в составе растительности (как в местообитании В), то относительно небольшое общее изменение этого фактора в местообитании в целом, возникает ли оно в ходе вековых смен или благодаря влиянию присутствующих или вновь внедряющихся видов, должно привести к существенному изменению растительности, при котором одни виды станут более обильными, другие — менее обильными или совсем исчезнут. Для того чтобы вызвать заметное изменение растительности в местообитании А, необходимы значительно более серьезные изменение влияющих факторов. Следовательно, растительность А будет в большей степени устойчива к перенесению изменений среды, чем растительность В, т. е. она будет более стабильной. Таким образом, можно получить критерий стабильности, основанный на однократно установленных условиях. В пределах сходных местообитаний растительность тем стабильнее, чем грубее (в среднем) масштаб определяемой средой пестротности. Далее, если масштаб пестротности один и тот же, растительность тем стабильнее, чем ниже интенсивность пестротности.

Такой подход к изучению стабильности позволяет избежать трудности, создаваемой различной продолжительностью жизни поколения у разных видов,— трудности неизбежной, когда суждения о стабильности делаются исключительно на основании наблюдений в течение ряда лет. Определение стабильности по признаку числа поколений особей, в течение которого растительность остается неизменной, кажется более обосновзнным, чем определение ее только по признаку времени. С этой точки зрения растительность, состоящая главным образом из видов с большой продолжительностью жизни поколения, но остающаяся неизменной в течение жизни лишь одного поколения, как, например, некоторые типы леса, не более стабильна, чем растительность, изменяющаяся после одного поколения зфемеров. Однако в первом случае обнаружить смену очень трудно, а во втором она обнаруживается немедленно.

Допуская сходство типов распределения уровней факторов среды, необходимо учитывать одно обстоятельство.

Средняя интенсивность пестротности факторов среды может уменьшаться, а низшие уровни пестротности, возможно, и исчезать под влиянием растительности, приводящим к постепенному нивелированию различий в факторах среды. Два очевидных примера такого влияния — перекрытие минерального субстрата торфом, образуемым растительностью, и уменьшение флуктуаций влажности и температуры, связанное с «изоляторными» свойствами растительного покрова. Это уравнивание различий в среде будет приводить к большему пространственному разделению данных уровней фактора среды, так что особая чувствительность вида к влияющему фактору будет выражаться в виде более грубой пестротности размещения. Может показаться, что существование этого эффекта частично обесценивает выдвинутый выше тезис о том, что больший масштаб пестротности отражает меньшую чувствительность к факторам среды и, следовательно, большую стабильность. Следующие соображения показывают, что, хотя меньшая чувствительность обнаруживается не всегда, большую стабильность все же можно предполагать вполне обоснованно. Снижение уровня различий в среде вследствие влияния растений связано с заменой контролирующих условий, определяемых внешними факторами, на контролирующие условия, определяемые растительностью. Такие определяемые растительностью условия, по-видимому, являются более стабильными, чем условия, определяемые извне, так как эффект любого внешнего изменения уменьшается вследствие обратного влияния, исходящего от растительности и стремящегося к поддержанию status quo. Так, перемена климата, приводящая к развитию более сухих почв, будет выражена слабее на органических почвах, чем на минеральных. Эффект обратного влияния, состоящий в увеличении масштаба пестротности, по-видимому, имеет большее значение в более сложных сообществах и особенно в тех климаксах, которые являются конечными точками сукцессий, представляющих хорошо выраженные смены от крайних ксерофитных или гидрофитных условий к мезофитным.

Концепция сукцессии тесно связана с концепцией климакса.

На отдельные виды в ходе сукцессии влияют условия, подобные обсуждавшимся выше. Когда вид впервые внедряется на территорию, где меняется растительность (за исключением случая, когда по каким-либо причинам распространение его зачатков было здесь ранее невозможно, например вследствие отсутствия плодоносящих особей в окрестностях), условия на этой территории должны находиться близ границы его экологической амплитуды. Иначе он был бы способен проникнуть сюда на более ранней стадии сукцессии. Следовательно, он будет чувствителен к различиям в условиях среды на данной площади и будет обнаруживать пестротность малого масштаба. Если изменение условий, происходящее частично под влиянием других видов, а частично самого внедряющегося вида, благоприятствует этому последнему, он окажется менее чувствительным к имеющимся различиям в среде и соответственно обнаружит более грубую пестротность. Если же изменение условий не благоприятствует этому виду, масштаб пестротности окажется тем же самым или даже уменьшится. Таким образом, пока условия, а соответственно и состав растительности, продолжают изменяться, т. е. пока продолжается сукцессия, растительность, в состав которой входят виды, для которых условия в ходе сукцессии являются оптимальными и которые, следовательно, обнаруживают максимальный масштаб и минимальную интенсивность пестротности, будет включать также внедряющиеся виды с малым масштабом и высокой интенсивностью пестротности; вследствие этого средний масштаб пестротности будет ниже, чем для соответствующего климакса, т. е. устойчивой заключительной стадии сукцессий.

Тенденция к преимущественно малому масштабу пестротности в серийной растительности может быть усилена репродуктивными и морфологическими особенностями внедряющихся видов.

Если заселение внедряющимися видами даже в тех частях плошади, в которых приживание возможно, вначале оказывается редким, то особи второго поколения могут быть сгруппированы вокруг первоначальных поселенцев" либо вследствие их ограниченной способности к рассеянию семян, либо вследствие того, что зти растения размножаются вегетативно. Эти группы по среднему размеру могут быть даже меньше благоприятных участков территории, в результате чего масштаб пестротности оказывается ниже того, которого можно было бы ожидать при имеющейся пестротности уровней влияющих факторов. В последующих поколениях по мере распространения к границам благоприятных участков территории размер групп будет увеличиваться. Когда группы придут в контакт друг с другом, пестротность малого масштаба почти скачком исчезнет; масштаб остающейся пестротности будет увеличиваться по мере расширения участков, благоприятных для вида (фиг. 38). Даже если условия на участке в целом становятся благоприятными для вида очень быстро, скорость распространения, а следовательно, и увеличения масштаба пестротности имеет предел, определяемый репродуктивными свойствами вида. Если условия продолжают изменяться в благоприятную для вида сторону, указанные участки могут в конце концов слиться, что приведет к полному исчезновению пестротности, обусловленной средой. В обратном случае общая тенденция изменения может стать снова неблагоприятной, так что вид начнет выпадать. В этом случае максимальный масштаб пестротности будет совпадать по времени с максимальным участием вида в сложении растительности. Поскольку для большей части видов границы выносливости для приживания на новом месте гораздо уже, чем для существования уже прижившихся особей, уменьшение участия вида в сложении растительности, начиная со стадии, когда условия являются оптимальными, вряд ли будет сопровождаться каким-либо изменением масштаба пестротности. По крайней мере, так должно быть, если условия становятся в общем менее благоприятными по всему участку, что обычно и бывает, пока виды, внедряющиеся позже, не вызывают строгой локализации изменений среды. Скэллем

Изменения в размещении вида в ходе сукцессии

Фиг. 38. Изменения в размещении вида в ходе сукцессии. А — первоначальное поселение рассеянных особей в благоприятных частях участка, дающее пестротность соответствующего масштаба; Б — образование мелких групп благодаря размножению первоначальных поселенцев, приводящее к возникновению добавочной пестротности малого масштаба; В — исчезновение пестротности малого масштаба в результате слияния мелких групп; Г — увеличение масштаба сохраняющейся пестротности, вызванное расширением благоприятной для вида площади вследствие обратного влияния растений на среду.

указал, что если случайное выпадение особей происходит в популяции, где особи размещены случайно, то их размещение остается случайным, и, что более важно, если особи выпадают в случайном порядке из популяции с неслучайным размещением, то в конечном счете, когда численность достаточно снизится, получается случайное размещение. Таким образом, хотя масштаб пестротности в общем остается тем же самым, ее интенсивность при выпадении вида будет уменьшаться, и в конце кондов размещение вида станет случайным независимо от степени морфологической пестротности. Каким бы ни был точный ход событий, вид в процессе сукцессии будет проходить стадии последовательно увеличивающихся средних масштабов пестротности, со случайным размещением в качестве конечного этапа; однако стадия, на которой достигается случайное размещение, может варьировать от момента максимального участия вида в покрове до момента, непосредственно предшествующего исчезновению вида из сообщества.

Проведенное нами рассмотрение пестротности в связи с климаксом и сукцессией было основано на теоретических соображениях.

 Данные, подтверждающие сделанные выводы, пока что скудны. Уитфорд показал понижение интенсивности пестротности травянистых видов в лесном климаксе по сравнению со стадиями сукцессии. Грейг-Смит обнаружил возрастание масштаба пестротности на последовательных стадиях сукцессии во вторичном дождевом лесу. Кэршоу обнаружил, что обусловленная средой пестротность размещения Agrostis tenuis при демутации суходольных пастбищ по мере приближения травостоя к стабильности становится менее интенсивной и в конечном счете исчезает. Грейг-Смит нашел обусловленную средой пестротность у Аттпо- phila arenaria на ранних, но не нашел ее на поздних стадиях сукцессии. Если положение, выдвинутое выше, будет подтверждено дальнейшими работами, изучение пестротности, по-видимому, сможет дать гораздо более объективные критерии стабильности, чем имевшиеся до сих пор. Более определенная информация об относительной стабильности сообществ в свою очередь облегчила бы исследование и объяснение роли, которую играют значительные различия среды, особенно климата, испытывающего сравнительно слабое обратное влияние растений, в определении основных признаков растительности.

Природа растительных сообществ была предметом серьезных разногласий. Точки зрения варьировали от взгляда на сообщество как на собрание особей, характеризующихся сходными требованиями к среде, но не влияющих специфически друг на друга , до представления о сообществе как о сложном организме, в котором отношения между особями аналогичны отношениям между клетками организма. Между этими крайностями существуют разнообразные промежуточные точки зрения. Число работ, в которых была бы сделана попытка рассмотреть применимость этих существенно различных гипотез на основе изучения структуры сообществ, очень невелико. Если справедлива «индивидуалистическая» точка зрения, вся изменчивость внутри сообщества должна быть связана либо с контролирующим эффектом вариаций условий среды, либо со случайностью, т. е. с тем, какой вид занял свое место первым. Если же справедлива точка зрения, уподобляющая сообщество организму, тесные связи между особями должны влиять на размещение видов, составляющих растительность, так что это влияние можно обнаружить. В условиях, когда между видами существуют многочисленные взаимодействия, по крайней мере некоторые из них должны влиять на то, выживет особь или нет. Если особи какого-либо вида подавляют возможность выживания других особей того же вида, поселяющихся на некотором расстоянии от них, результатом, по крайней мере при высоких численно- стях, будет тенденция к равномерному распределению. Как мы видели, равномерное распределение обнаруживается в поле очень редко. Если же особи увеличивают шансы выживания других особей того же вида рядом с собой, должна возникать пестротность малого масштаба. Доказать, что наблюдаемая пестротность малого масштаба связана с прямыми взаимоДёйствиями между особями, весьма трудно. В большинстве случаев доказательство может основываться только на отсутствии каких-либо других очевидных причин. Если особи одного вида увеличивают или уменьшают возможность выживания особей другого вида, то воздействие на размещение вида, испытывающего влияние, или обоих видов, если влияние взаимно, будет сходным. Этот эффект легче всего обнаружить, используя данные по сопряженности на относительно небольших пробных площадках. И в этом случае доказательство решающей роли непосредственного влияния особей друг на друга также может основываться только на отсутствии других доказательств.

Данные по пестротности, полученные в связи с разработкой вопроса о природе сообществ, скудны. Имеющиеся же данные говорят о том, что «индивидуалистическая» концепция наиболее близка к истине. Во всяком случае реальных доказательств в поддержку концепции сложного организма у нас нет. Положительная связь между видами в малом масштабе встречается редко и обычно может быть объяснена либо сходными требованиями к среде на участках, где пестротность среды имеет очень малый масштаб, либо совместным вытеснением того и другого вида третьим видом. Отрицательная связь встречается гораздо чаще, но может быть обычно приписана механическому вытеснению, т. е. невозможности для двух особей занимать одно и то же место, или же конкуренции, т. е. (в данном контексте) сходными требованиями двух видов к условиям местообитания. Существуют, правда, прямые взаимодействия между особями, однако едва ли они имеют столь высоко специфичный характер, какой предполагался, согласно концепции сообщества как сложного организма. Как аргумент, уравновешивающий отсутствие в настоящее время доказательств в пользу концепции сложного организма, основанных на распределении особей, может быть выдвинута ссылка на выделение некоторыми видами веществ, токсичных для других видов. Хотя их существование твердо установлено, еще не ясно, насколько велико их значение в полевых условиях. Мюллер привел данные о том, что влияние пустынных кустарников на однолетники, на которое указывал Вент больше связано с неравномерным накоплением органического вещества в почве, чем с выделением токсинов. Данные исследований по ординации также все более определенно указывают на то, что «индивидуалистическая» точка зрения на растительные сообщества является более удовлетворительной.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017