Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Методы Уиттекера.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Методы Уиттекера.

Методы Уиттекера разрабатывались в ходе изучения растительности двух гористых территорий, покрытых преимущественно лесом. Первоначально ординация была предпринята по «градиенту увлажнения», выраженному в виде физико-географического ряда от глубоких ущелий с постоянными водотоками до открытых склонов южной экспозиции, т. е. от наиболее влажных до наиболее сухих местообитаний. Как указывал Уиттекер, этот «градиент увлажнения» является в сущности не градиентом одного лишь увлажнения, а включает комплекс взаимосвязанных градиентов факторов среды. В результате размещения насаждений соответственно этому градиенту были отобраны виды, распределение которых имело явный максимум у одного из концов ряда или в середине его. Эти виды были использованы для последующего расположения насаждений более точно прн помощи метода взвешенных средних, сходного с тем, который был использован Кёртисом и Мак-Интошем и независимо от них Элленбер- гом. В каждом отдельном насаждении число стеблей умножали на 0 для мезофильных, на 1 для субмезофильных, на 2 для субксерофнльных и на 3 для ксерофилыных видов. Все эти величины суммировалиv и затем сумму делили на общее число стеблей. Полученный ряд значений «индекса состава» был разделен на некоторое количество ступеней вдоль градиента. В своей последней работе Уиттекер пробовал размещать насаждения|путем расчета показателей сходства с насаждением, соответствующим одному из крайних значений градиента, однако пришел к выводу, что этот метод дает худшие результаты, чем использование взвешенных средних. Методика Уиттекера очень похожа на методику Кёртиса и Мак- Интоша, хотя они основаны на разных исходных положениях; разница состоит лишь в способах получения взвешенных значений для отдельных вндов. Для растительности, изучавшейся этими авторами, метод Кёртиса и Мак-Интоша должен, видимо, дать результаты, сходные с теми, которые были получены Уиттекер ом.

В своей работе, посвященной горам Грейт-Смоки, Уиттекер исследовал последовательные высотные пояса с учетом градиента увлажнения, получив таким образом двумерную схему ординации, одна ось которой представляет градиент увлажнения, а вторая — градиент высоты. Распределение отдельных видов на такой схеме показано на фиг. 33. Позднее, работая в горах Снскийу, Уиттекер нашел нужным составить отдельные двумерные схемы ординации растительности на основных типах подстилающих пород, построив в сущности трехмерную схему. Он, как и Кёртис с сотрудниками, пришел к заключению, что вариация состава растительных сообществ в основном непрерывна.

Луке, изучая лесные сообщества территории сложного геоморфологического строения в Нью-Брансуике, рассмотрел более тщательно построение градиентов

Зависимость относительного количества

Фиг. 33. Зависимость относительного количества Hamamelis virginiana в древостое сообществ гор Грепт-Смоки от градиентов

высоты местности н увлажнения. Цифры означают число стволов Н. virginiana в процентах от общего числа стволов. Жирные линии —«изоритмы» (линии равного процентного участия в древостое), пунктирные линии — приблизительные границы растительных группировок по отношению к изучавшимся градиентам.

Для интеграции различных характеристик среды он использовал скаляры.

 Скаляр есть числовой показатель, связывающий две или более характеристики таким образом, что одинаковые значения этого показателя выражают аналогичные взаимоотношения, в данном случае с растительностью г. Построение скаляров можно проиллюстрировать на примере одной стадии расчетов скаляра режима увлажнения у Лукса (фиг. 34). Горизонтальная ось на рисунке отражает глубину залегания грунтовых вод там, где последняя менее 2,14 м. Там, где грунтовые воды залегают глубже, режим увлажнения характеризуется водоудерживающей способностью почвы.

Номограмма для обобщенного скаляра режима увлажнения

Фиг. 34. Номограмма для обобщенного скаляра режима увлажнения, построенная Луксом в результате исследования лесных сообществ Нью-Брансуика.

Точки указывают положение образцов.

Вертикальная ось — заранее построенный скаляр, представляющий долю влаги сильных дождей, теряемую в результате стока. Для его построения учитывают угол наклона склона и положение на склоне места описания (в зависимости от этого положения меняется количество воды, получаемой за счет стока с вышележащих частей склона). Границы между сегментами скаляра режима увлажнения таковы, что там, где уровень грунтовых вод высок, скаляр стока мало влияет на его величину, но там, где уровень грунтовых вод низок, скаляр стока оказывает большое влияние.

Луке дает суммарную характеристику местообитания с помощью трех скаляров — режима увлажнения, уровня минерального питания н местного климата.

На этой основе он получает возможность расположить насаждения или, точнее, местообитания, занимаемые насаждениями, в трехмерную схему ординации, на которой могут быть нанесены кривые распределения отдельных видов. Он построил также фитоценологическую ординацию по методу Брэя и Кёртиса и показал, что обе схемы ординации удовлетворительно согласуются по относительному положению насаждений. Луке указал, кроме того, что если положение внутри куба, образованного тремя градиентами факторов среды, точно отражает вариацию среды, насаждения, наименее схожие друг с другом, будут скорее всего находиться на противоположных концах диагонали куба; таким образом, первая ось фитоценологической ординации в общем соответствует этой диагонали. Вторая и третья оси, расположенные перпендикулярно первой, будут подобным же образом соответствовать диагоналям схемы ординации условий среды. Таким образом, если графическое изображение фактора среды строится на схеме фитоценологической ординации, следует ожидать, что ось изменчивости будет проходить по диагонали; это подсказывают имеющиеся данные.

Итак, представляется, что по крайней мере в некоторых случаях ординация по градиентам факторов среды и ординация по фитоценологическому сходству между насаждениями дают сходные результаты. Следует выяснить, заслуживает ли предпочтения какой-либо из этих двух способов. Теоретически более гибким подходом должна была бы казаться фитоценологическая ординация; если ее схема построена, можно нанести на эту схему распределение любого фактора, по которому есть данные, и изучать полученную картину. Ординация по факторам среды требует предварительного отбора двух или трех градиентов, которые принимаются за наиболее важные для формирования растительности. Ошибка в оценке значения факторов на этой стадии может привести к построению значительно менее эффективной схемы ординации; существенно, что успешные опыты построения схем ординации по факторам среды (Уиттекер, Луке) были проведены в районах, где основные контролирующие градиенты ярко выражены и очевидны. Мэйкок и Кёртис исследовали данные по смешанному лесу в районе Великих Озер с использованием градиентов влажности и трехосевой фитоценоло- гической ординации н пришли к выводу, что «каждый из этих двух способов обработки данных подкрепляет выводы, полученные с помощью другого способа». Брэй построил несколько схем линейной ординации по одной и той же, довольно ограниченной, совокупности данных для 4 трансект, расходящихся в разные стороны от изолированной пары деревьев в прерии в штате Висконсин. Эти схемы включали две ординации по растительности по методу Брэя и Кёртиса и его модификации, принадлежащей Кёртису и Мак-Интошу, две ординации по «местоположению», основанные на высоте рельефа и линейном расстоянии от деревьев, три ординации по условиям среды, основанные на плотности почвы, водоудерживающей способности почвы и интенсивности света; в качестве контроля было использовано случайное расположение мест описания. Каждый градиент был поделен на пять равных отрезков, и для каждого вида на каждом отрезке была подсчитана встречаемость. Тест на относительное содержание информации в каждой из схем ординации был основан на суммировании для всех видов разницы между «порядком» (разница между максимальной оценкой для вида, полученной на каком-либо отрезке, и минимальной оценкой или оценками по обе стороны от максимума) и «беспорядком» (величина, на которую следует изменить оценки для отдельных видов, чтобы получить ряд последовательных изменений от максимальной к минимальной величине или величинам). Согласно этому тесту, две ординации по растительности оказались наиболее богатыми информацией; за ними довольно близко следовали схемы, основанные на высоте и освещении, причем оказалось, что последняя содержит значительно меньшее количество информации. Применение ряда других тестов показало, что во всех случаях 4 первых места занимают одни и те же схемы, хотя их взаимное расположение варьирует. В связи с ограниченным объемом исходной совокупности данных и с тем, что использовались лишь линейные ординации, полученные результаты не являются окончательными; могут быть расхождения в мнениях относительно того, какой тест на содержание информации является наилучшим. Брэй приходит к выводу, что «взаимосвя8анность факторов и вытекающая из этого невозможность объяснения свойств растительности влиянием отдельных факторов, так часто отмечаемая в геоботанической литературе, заставляет думать, что маловероятно нахождение градиента, который бы нес больше информации, чем градиент, основанный на свойствах самой растительности». Этот вывод кажется справедливым, однако, прежде чем принять его в качестве руководящего принципа, необходимы дальнейшие опыты по сравнению различных схем ординаций для одной совокупности данных.

Недавно Уиттекер, а также Б вше л и Уэббер исследовали относительную непрерывность растительности при изменении положения вдоль градиентов факторов среды, используя показатели сходства илн корреляции между соседними насаждениями.

 В связи с трудностью установления различий между растительными сообществами, расположенными вдоль некоторого градиента среды, на фоне различий в скорости изменения данного фактора по этому градиенту представляется сомнительным, чтобы такие исследования могли внести существенный вклад в решение вопроса о реальности классификации растительности. Если предложенный метод применяется к градиенту, действительно наблюдаемому в поле (Бегаел и Уэббер), он может дать полезные указания на положение растительных объектов вдоль градиента, что облегчит дальнейшее, более детальное исследование.

Имеется способ систематизации сообществ, отличный от описанных выше; основой его служит выявление групп видов, обнаруживающих взаимную положительную сопряженность. Предпрлагается, что члены таких групп имеют сходные экологические характеристики илн по крайней мере сходные характеристики по отношению к контролирующим факторам в пределах данной группы насаждений. Конечная цель такого подхода — использование информации об экологических свойствах некоторых видов, полученной из других источников, для оценки экологических свойств других видов и для выявления контролирующих факторов, имеющих наибольшее значение в отдельных насаждениях.

Необходимой подготовкой к применению R-методин факторного анализа является составление матрицы коэффициентов корреляции; в ходе анализа получается информация о группировке видов (фиг. 25). Различные исследователи использовали сопряженность между видами, применяя более простые, хотя и менее точные способы анализа. Некоторые авторы выделяли группы сопряженных видов, например Туомикоски (по коэффициентам корреляции между встречаемостью различных видов) и Василевич (по присутствию и отсутствию). Другие, например Эгнью, Хопкинс, Уэлч и Мак-Интош, предпочитали составление диаграмм типа изображенной на фиг. 35; все эти авторы использовали показатель присутствия и отсутствия видов. Де Фрнз, используя в качестве меры силу связи попытался сделать расстояние между видами в системе ординации пропорциональным силе связей между ними. Не удивительно, что это оказалось невозможным в двумерной системе координат, и он должен был помещать один и тот же вид в разных положениях.

Дальнейшее использование таких экологических группировок видов у разных авторов было различным.

Как уже указывалось, в некоторых случаях их делали основой косвенной качественной ординации или классификации насаждений. Уэлч использовал диаграмму сопряженностей как основу для субъективного выделения ассоций, а де Фриз сделал из нее выводы относительно того, какие комбинации видов можно считать наиболее преуспевающими на лугах. Диаграммы сопряженности удобны тем, что они представляют большое количество информации в форме, в которой ее легче всего оценить. Недостаток их состоит в том, что они только представляют информацию; элемент упрощения и обобщения, свойственный методам классификации и ординации, здесь отсутствует.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016