Методы ординации, разрабатываемые Кёртисом.

Хотя методы ординации, разрабатываемые Кёртисом и его сотрудниками, вначале и не были основаны непосредственно на сходстве насаждений, они представляют особый интерес, поскольку до сих пор только эта группа методов была широко использована в применении к разнообразным растительным типам. Результаты применения этих методов изложены в книге Кёртнса о растительности штата Висконсин и в различных более поздних работах.

Кёртисом впервые были разработаны методы линейной ординации насаждений.

Их можно проиллюстрировать на материале исследований в лиственных внедолинных лесах, проведенных Кёртисом и Мак-Интошем. Было изучено 95 лесных насаждений, отобранных насколько возможно объективно; все известные насаждения, удовлетворяющие необходимым требованиям (естественное происхождение, соответствующий размер, отсутствие нарушений, нужное положение на возвышенности), были подвергнуты изучению. После взятия образцов методом случайных пар эти насаждения были описаны с помощью показателя значения по Кёртису. Лишь немногие виды деревьев имели где-либо высокий показатель значения. В 80 из 95 насаждений ведущим доминантом (вид с наибольшим показателем значения) был один из четырех наиболее обычных видов. В таблице 21 приведены результаты исследования встречаемости (выраженной в величинах среднего показателя значения и константности) этих четырех видов в четырех группах насаждений, имеющих четыре ведущих доминанта.

Можно видеть, что если ведущие доминанты располагаются в порядке: Quercus velutina, Q. alba, Q. rubra, Acer saccharum, то каждый вид достигает максимального показателя значения и максимальной константности в группе, где он является ведущим доминантом, а затем вновь отступает на второй план. Встречаемость видов с меньшими показателями значения (таблица 22) и некоторых случайно отобранных видов подлеска подчиняется, за небольшими исключениями, такому же распределению. Группы насаждений были затем подразделены с учетом видов, стоящих по показателю значения на втором месте. Так, насаждения с Q. alba в качестве ведущего доминанта и Q. velutina в качестве второго доминанта были помещены ближе к тому концу ряда, где находится Q. velutina, чем насаждения, у которых ведущий доминант был тем же, а вторым доминантом был Q. rubra. Таким способом оказалось возможным расположить эти три вида (основываясь на положении их наибольших средних показателей значения) в порядке от наиболее тесно связанных с Q. velutina до наиболее тесно связанных с A. saccharum (таблица 23). Другие данные показывают, что первый является пионерным, а последний — климаксовым видом.

Таблица 21. Средний показатель значения и константность деревьев в насаждениях лиственных внедолинных лесов в Висконсине с различными ведущими доминантами *. (Только для видов с наиболее высоким показателем значения; 80 насаждений.)

* Верхняя цифра для каждого вида означает средний показатель значения. нижняя — константность в процентах.

Таблица 22. Средний показатель значения и константность деревьев в насаждениях с теми же ведущими доминантами для внедолинных лиственных лесов в Висконсине *. (Одиннадцать видов со средним показателем значениния; 80 насаждений.)

* Значение цифр то же, что и в табл. 21.

Таблица 23. Древесные виды внедолинных явственных лесов в Висконсине и показатели климаксовой адаптации для каждого вида.

* Для видов, отмеченных звездочкой, приведено ориентировочное значение показателя климаксовой адаптации ввиду их малой встречаемости в изучавшихся насаждениях.

Установив таким образом существование континуума по видовому составу, Кёртис и Мак-Интош предложили метод последовательного расположения насаждений, образующих этот континуум.

Каждому виду присваивалось определенное значение показателя «климаксовой адаптации» в диапазоне от 1 до 10 (таблица 23), причем до некоторой степени это делалось произвольно; значения показателя присваивались видам в порядке положения последних в ряду, но от мнения исследователя зависело, присваивать ли видам со сходным, но не идентичным положением в отношении ведущих доминант одни и те же значения или значения, различающиеся на 0,5 (наименьшая

Фиг. 27. Средние показатели значения четырех главных видов для групп из пяти насаждений (впедолннные лиственные леса в Висконсине), расположенных в порядке увеличения индекса континуума.

I — Quercus velulina; II — Q. alba; III — Q. rubra; IV — Acer saccharum.

использовавшаяся единица). Для оценки положения отдельного насаждения показатели значения видов, присутствующих в насаждении, были взяты взвешенными по их «адаптированности» и затем складывались, в результате чего получали цифру, названную индексом континуума. Суммарный показатель значения для насаждения всегда равен 300, так как он складывается из суммарной относительной встречаемости, суммарной относительной численности и суммарной относительной «доминантности»; поэтому индекс континуума варьирует от 300 для насаждений, состоящих целиком из видов с показателем климаксовой адаптации, равным 1, до 3000 для насаждений, состоящих целиком из Acer saccharum (показатель климаксовой адаптации равен 10). Таким образом, индекс континуума позволяет использовать при определении положения насаждения в ряду информацию, предоставляемую всеми видами; при этом виды участвуют в определении положения насаждения в соответствии со своим показателем значения. Было установлено, что если сообщества расположить в порядке нарастания или убывания индексов континуума, пo показатель значения видов сначала поднимается до некоторого максимального значения, а затем падает; при этом каждому виду свойственно особое характерное положение пика по отношению к индексу континуума (фнг. 27 и 28). Таким образом, подтверждается непрерывный характер вариации в составе насаждений. Распределение видов нижних ярусов было более подробно изучено Джилбертом и Кёртисом; Треснер и др. исследовали распределение почвенных грибов. Было показано, что виды обеих групп имеют определенное распределение по отношению к величине индекса континуума.

Фиг. 28. Средние величины встречаемости трех травянистых видов во внедолинных лиственных лесах в Висконсине, расположенныев порядке увеличения индекса континуума.

I — Cornus foemina; II — Sanguinaria canadensis; III — Hydrophyllum virginianum.

Такой подход, несомненно, продуктивен, но при условии, что при выборе насаждений для исследования не вносится никакой погрешности.

Кёртис и Мак-Интош признают, что в этом процессе неизбежно присутствует определенный субъективный элемент, однако его можно свести к минимуму, либо включая в обработку все имеющиеся насаждения, удовлетворяющие определенным условиям, как было сделано н рассмотренном случае, либо (если число насаждений очень велико или изучается территория с непрерывным варьированием растительности) посредством случайного отбора образцов. Если выбор насаждений произведен насколько возможно удовлетворительно и применяется подходящий способ отбора образцов, расположение видов в ряд от пионерных до климаксовых видов будет объективным.

Использование показателя значения не является существенной частью этого метода: его может заменить любая количественная характеристика. Возможно, даже не обязательно выражать ее в относительных величинах, хотя, по-видимому, делать это полезно. Можно представить себе, например, ситуацию, когда у двух видов, имеющих одно и то же значение климаксовой адаптации, встречаемость при совместном произрастании была бы равна 100% или близка к ней. Если бы использовались абсолютные значения у сообщества, состоящего из двух видов, индекс континуума был бы в два раза больше, чем у чистых зарослей каждого вида, хотя в идентичных местообитаниях присутствие в насаждении лишь одного вида или обоих могло бы определяться случайными причинами. Произвольный элемент вносится при установлении показателей климаксовой адаптации. Нет уверенности в том, что разница на одну единицу в одной части ряда выражает ту же степень различий в адаптации, что и в другой частн ряда или, тем более, в другом континууме. Это возражение, однако, не очень существенно, так как хотя форма кривой показателя значения для какого-либо вида может искажаться, относительное положение кривых различных видов, и особенно их максимумов, не изменяется.

Кбртис и Мак-Интош находили взвешенный показатель для каждого вида, применяя в качестве веса величину (показатель климаксовой адаптации), выражающую положение участков, оптимальных для его развития, по отношению к главному градиенту состава сообшеств. Дике при исследовании влияния выпаса на степную растительность в штате Висконсин показал, что видам можно присваивать веса в соответствии с их реакцией на какой- либо фактор среды и располагать таким образом насаждения в соответствии с наличием или отсутствием этого фактора.

Исследуя ряды пар насаждений, члены которых отличаются друг от друга лншь наличием или отсутствием выпаса, Дике получил значения сумм численностей вида в насаждениях, подвергающихся и не подвергающихся выпасу.

Разница, выраженная в долях суммарной численности в насаждениях без выпаса (там, где разница положительная) или в насаждениях с выпасом (там, где разница отрицательная), использовалась в качестве показателя устойчивости вида к выпасу. Затем эти показатели использовались для ординации насаждений точно так же, как показатели климаксовой адаптации. Такая ординация не обязательно основывается на максимальной степени различия между насаждениями, однако при ней учитываются именно те различия, которые отражают влияние выпаса.

Хотя имеется некоторая возможность выбора осей, выделяемых с помощью таких методов, в зависимости от того, что служит основой применяемого взвешивания, методика в целом имеет ограничение, состоящее в том, что всегда может одновременно рассматриваться лишь одна ось изменчивости; насаждения, помещаемые в системе вместе, могут фактически существенно различаться по составу. Брэй и Кёртис разработали методику, основанную на мерах сходства между насаждениями, которая не имеет такого ограничения. Эта методика была применена на том же типе растительности (внедолинный лиственный лес в Южном Висконсине), который изучался Кёртисом и Мак- Йнтошем, что позволило сравнить результаты обработки материала двумя методами.

Значение цифр то же, что и в таблице 21. от наиболее тесно связанных с Q. velutina до наиболее тесно связанных с A. saccharum (таблица 2В). Другие данные показывают, что первый является пионерным, а последний — климаксовым видом.

• Борьба с вредителями культурных растений - химические методы, подразделение пестицидов
• Было изучено Кёртисом и Мак-Интошем
• Локальные методы охраны окружающей среды
• Массовое развитие высших водных растений в водоемах, методы ограничения их численности
• Методы адаптивной селекции растений
• Методы борьбы с гиперпродукцией водных растений
• Методы вскрытия - дождевых червей
• Методы выявления отклонения от случайного ожидания, показатели
• Методы защиты и восстановления поверхностных водных объектов
• Методы и возможности решения этих задач различны для систем вентиляции и систем кондиционирования воздуха
• Методы контроля и приборы для измерения концентрации примесей в атмосфере и в промышленных выбросах
• Методы определения различных форм азота
• Методы охраны окружающей среды
• Методы очистки производственных сточных вод. Отстойники, гидроциклоны
• Методы подготовки и переработки твердых отходов