Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Методы ординации, разрабатываемые Кёртисом.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Методы ординации, разрабатываемые Кёртисом.

Хотя методы ординации, разрабатываемые Кёртисом и его сотрудниками, вначале и не были основаны непосредственно на сходстве насаждений, они представляют особый интерес, поскольку до сих пор только эта группа методов была широко использована в применении к разнообразным растительным типам. Результаты применения этих методов изложены в книге Кёртнса о растительности штата Висконсин и в различных более поздних работах.

Кёртисом впервые были разработаны методы линейной ординации насаждений.

Их можно проиллюстрировать на материале исследований в лиственных внедолин- ных лесах, проведенных Кёртисом и Мак-Интошем. Было изучено 95 лесных насаждений, отобранных насколько возможно объективно; все известные насаждения, удовлетворяющие необходимым требованиям (естественное происхождение, соответствующий размер, отсутствие нарушений, нужное положение на возвышенности), были подвергнуты изучению. После взятия образцов методом случайных пар эти насаждения были описаны с помощью показателя значения по Кёр- тису. Лишь немногие виды деревьев имели где-либо высокий показатель значения. В 80 из 95 насаждений ведущим доминантом (вид с наибольшим показателем значения) был один нз четырех наиболее обычных видов. В табл. 21 приведены результаты исследования встречаемости (выраженной в величинах среднего показателя значения и константности) этих четырех видов в четырех группах насаждений, имеющих четыре ведущих доминанта. Можно видеть, что если ведущие доминанты располагаются в порядке: Quercus velutina, Q. alba, Q. rubra, Acer saccharum, то каждый вид достигает максимального показателя значения и максимальной константности в группе, где он является ведущим доми- нантом, а затем вновь отступает на второй план. Встречаемость видов с меньшими показателями значения (табл. 22) и некоторых случайно отобранных видов подлеска подчиняется, за небольшими исключениями, такому же распределению. Группы насаждений были затем подразделены с учетом видов, стоящих по показателю значения на втором месте. Так, насаждения с Q. alba в качестве ведущего доминанта и Q. velutina в качестве второго доминанта были помещены ближе к тому концу ряда, где находится Q. velutina, чем насаждения, у которых ведущий доминант был тем же, а вторым доминантом был Q. rubra. Таким способом оказалось возможным расположить эти три вида (основываясь на положении их наибольших средних показателей значения) в порядке

Таблица 21

Средний показатель значении и константность деревьев

в насаждениях лиственных

внедолннных лесов в Висконсине

с различными ведущими доминантами.

 

(Только для бндов с наиболее высоким показателем

значения; 80 насаждении.)

 

 

 

Ведущие доминанты насаждения

Виды

Q. vf.ln-

Q. alba

q. rvbra

A. saccha

 

iina

rum

Г

165,1

39,6

13,6

0

Quercus velutina -i

100,0

72,3

38,3

0

Quercus alba j

69,9

126,8

52,7

13,7

100,0

100,0

97,1

66,7

Quercus rubra

3,6

39,2

152,3

37,2

25,0

94,5

100,0

76,3

r

0

0,8

11,7

127,0

Acer saccharum i

0

5,6

29,4

100,0

Верхняя цифра для каждого вида означает средний показатель значения. нижняя — константность в процентах.

 

Таблица 22

Средний показатель значения и константность деревьев

в насаждениях с теми же ведущими доминантами для внедолиыных лиственных лесов в Висконсине. (Одиннадцать видов со средним показателем зпачеиня; 80 насаждений.)

 

ведущий доминант в насаждении

Виды

Q. velutina

Q. alba

Q. rubra

A. saccharum '

Q. тасгосагра

15,6 50,0

3,5 38,9

4 2

20,6

0,1

4,8

Primus serotina

21,8 89,0

5,9 64,8

1,4

19,0

Carya ouata

0,3 12,5

8,8 61,2

5,2 38,3

5,9 33,3

Juglans nigra

1,5 12,5

1,2 11,1

2,2 20,6

1,9 23,8

Acer rubrum

3,8 12,5

2,3 33,3

2,4

23,5

1,0 4,8

Juglans cinerea

0 0

2,7 11,1

1,7 20,6

4,8 47,6

Fraxinus americana

0 0

1,9 11,1

5,1

20,6

7,6 42,8

Ulmus rubra

4,6 25,0

7,7

27,8

8,3 53,3

32,5 85,7

Tilia americana

0,3 12,5

5,9 16,7

19,0 73,5

33,0 100,0

Carya cordiformis

2,5 12,5

5,8

33,3

4,1 41,2

8,2 66,7

Ostrya virginiana

0 0

2,4 22,2

5,5 41,2

16,2

95,3


Таблица 23

вил.

Показатель климаксовой адаптации

Quercus macrocarpa Michx.

1,0

Populus tremuloides MicliX-

1,0

Acer negundo L. *

1,0

Populus grandi dentata Michx.

1,5

Quercus velutina Lam.

2,0

Car у a ovata (Mill.) K. Koch.

3,5

Prunus serotina Ehrh.

3,5

Quercus alba L.

4,0

Juglans nigra L.

5,0

Quercus rubra L.

6,0

Juglans cinerea L.

7,0

Ulmus thomasi Sarg. *

7,0

Acer rubrum L. *

7,0

Fraxinus americana L.

7,5

Gymnocladus dioica (L.) Koch. *

7,5

Tilia americana L.

8,0

Ulmus rubra Muhl.

8,0

Carpinus caroliniana Walt. *

8,0

Celtis occidentalis L. *

8,0

Car у a cordiformis (Wang) K. Koch.

8,5

Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch.

9,0

Acer saccharum Marsch.

10,0

Для видов, отмеченных звездочкой, приведено ориентировочное значение показателя климаксовой адаптации ввиду их малой встречаемости в изучавшихся насанодсниях.

 

Древесные виды внедолинных лнственпых лееов в Висконсине и показатели климаксовой адаптации для каждого вида [69]

Установив таким образом существование континуума по видовому составу, Кёртис и Мак-Интош предложили метод последовательного расположения насаждений, образующих этот континуум. Каждому виду присваивалось определенное значение показателя «климаксовой адаптации» в диапазоне от 1 до 10 (табл. 23), причем до неко
торой степени это делалось произвольно; значения показателя присваивались видам в порядке положения последних в ряду, но от мнения исследователя зависело, присваивать ли видам со сходным, но не идентичным положением в отношении ведущих доминант одни и те же значения или значения, различающиеся на 0,5 (наименьшая

Средние показатели значения четырех главных видов

Фиг. 27. Средние показатели значения четырех главных видов для групп из пяти насаждений (впедолннные лиственные леса в Висконсине), расположенных в порядке увеличения индекса континуума.

Г — Quercus velulina- II — Q. alba'. III — Q. rubra; IV — Acer saccharum.

использовавшаяся единица). Для оценки положения отдельного насаждения показатели значения видов, присутствующих в насаждении, были взяты взвешенными по их «адаптированности» и затем складывались, в результате чего получали цифру, названную индексом континуума. Суммарный показатель значения для насаждения всегда равен 300, так как он складывается из суммарной относительной встречаемости, суммарной относительной численности и суммарной относительной «доминантности»; поэтому индекс континуума варьирует от 300 для насаждений, состоящих целиком из видов с показателем климаксовой адаптации, равным 1, до 3000 для насаждений, состоящих целиком из Acer saccharum (показатель климаксовой адаптации равен 10). Таким образом, индекс континуума позволяет использовать при определении положения насаждения в ряду информацию, предоставляемую всеми видами; при этом виды участвуют в определении положения насаждения в соответствии со своим показателем значения. Было установлено, что если сообщества расположить в порядке нарастания или убывания индексов континуума,

Средние величины встречаемости трех травянистых видов

Фиг. 28. Средние величины встречаемости трех травянистых видов во внедолинных лиственных лесах в Висконсине, расположенныев порядке увеличения индекса континуума . I — Cornus foemina; II — Sanguinaria canadensis; III — Hydrophyllum virginianum.

ro показатель значения видов сначала поднимается до некоторого максимального значения, а затем падает; при этом каждому виду свойственно особое характерное положение пика по отношению к индексу континуума (фнг. 27 и 28). Таким образом, подтверждается непрерывный характер вариации в составе насаждений. Распределение видов нижних ярусов было более подробно изучено Джилбертом и Кёртисом; Треснер и др. исследовали распределение почвенных грибов. Было показано, что виды обеих групп имеют определенное распределение по отношению к величине индекса континуума.

Такой подход, несомненно, продуктивен, но при условии, что при выборе насаждений для исследования не вносится никакой погрешности.

 Кёртис и Мак-Интош признают, что в этом процессе неизбежно присутствует определенный субъективный элемент, однако его можно свести к минимуму, либо включая в обработку все имеющиеся насаждения, удовлетворяющие определенным условиям, как было сделано н рассмотренном случае, либо (если число насаждений очень велико или изучается территория с непрерывным варьированием растительности) посредством случайного отбора образцов. Еслн выбор насаждений произведен насколько возможно удовлетворительно и применяется подходящий способ отбора образцов, расположение видов в ряд от пионерных до климаксовых видов будет объективным.

Использование показателя значения не является существенной частью этого метода: его может заменить любая количественная характеристика. Возможно, даже не обязательно выражать ее в относительных величинах, хотя, по-видимому, делать это полезно. Можно представить себе, например, ситуацию, когда у двух видов, имеющих одно и то же значение климаксовой адаптации, встречаемость при совместном произрастании была бы равна 100% или близка к ней. Если бы использовались абсолютные значения у сообщества, состоящего из двух видов, индекс континуума был бы в два раза больше, чем у чистых зарослей каждого вида, хотя в идентичных местообитаниях присутствие в насаждении лишь одного вида или обоих могло бы определяться случайными причинами. Произвольный элемент вносится прн установлении показателей климаксовой адаптации. Нет уверенности в том, что разница на одну единицу в одной части ряда выражает ту же степень различий в адаптации, что и в другой частн ряда или, тем более, в другом континууме. Это возражение, однако, не очень существенно, так как хотя форма кривой показателя значения для какого-либо вида может искажаться, относительное положение кривых различных видов, и особенно их максимумов, не изменяется.

Кбртис и Мак-Интош находили взвешенный показатель для каждого внда, применяя в качестве веса величину (показатель климаксовой адаптации), выражающую положение участков, оптимальных для его развития, по отношению к главному градиенту состава сообшеств. Дике при исследовании влияния выпаса на степную растительность в штате Висконсин показал, что видам можно присваивать веса в соответствии с их реакцией на какой- либо фактор среды и располагать таким образом насаждения в соответствии с наличием или отсутствием этого фактора. Исследуя ряды пар насаждений, члены которых отличаются друг от друга лншь наличием или отсутствием выпаса, Дике получил значения сумм численностей вида в насаждениях, подвергающихся и не подвергающихся выпасу. Разница, выраженная в долях суммарной численности в насаждениях без выпаса (там, где разница положительная) или в насаждениях с выпасом (там, где разница отрицательная), использовалась в качестве показателя устойчивости вида к выпасу. Затем эти показатели использовались для ординации насаждений точно так же, как показатели климаксовой адаптации. Такая ординация не обязательно основывается на максимальной степени различия между насаждениями, однако при ней учитываются именно те различия, которые отражают влияние выпаса.

Хотя имеется некоторая возможность выбора осей, выделяемых с помощью таких методов, в зависимости от того, что служит основой применяемого взвешивания, методика в целом имеет ограничение, состоящее в том, что всегда может одновременно рассматриваться лишь одна ось изменчивости; насаждения, помещаемые в системе вместе, могут фактически существенно различаться по составу. Брэй и Кёртис разработали методику, основанную на мерах сходства между насаждениями, которая не имеет такого ограничения. Эта методика была применена на том же типе растительности (внедолинный лиственный лес в Южном Висконсине), который изучался Кёртисом и Мак- Йнтошем, что позволило сравнить результаты обработки материала двумя методами.

Значение цифр то же, что и в табл. 21.

от наиболее- тесно связанных с Q. velutina до наиболее тесно связанных с A. saccharum (табл. 2В). Другие данные показывают, что первый является пионерным, а последний — климаксовым видом.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017