Кёртис применил подход к рассмотрению всех главных естественных сообществ Висконсина.

Сходство сообществ изучалось по видовому составу наземного яруса, причем принимались во внимание все виды, которые были преобладающими в каком-либо сообществе (всего 387 из 867 отмеченных видов). Как и для вариаций внутри одного типа леса, три оси оказались необходимыми и достаточными для учета наблюдаемых расстояний между сообществами.

Кроме штата Висконсин, эти методы применялись также в ряде других районов. Андерсон показал, что одноосевой метод Кёртиса и Мак-Интоша может быть успешно использован при изучении вариаций несколько большего размаха, чем пестротность внутри сообщества; Гиттинс  использовал для той же цели методику Брэя и Кёртиса. Особый интерес представляет работа Эштона, показавшего применимость последней методики в чрезвычайно неоднородном и богатом видами дождевом лесу в Брунее. Гимингэм, изучая пустоши в различных районах Западной Европы, пришел к выводу, что одноосевая ординация, основанная на методике Кёртиса и Мак-Интоша, недостаточна для учета наблюдаемых вариаций, и размещал насаждения на глаз по целой сети осей. Фалинский применял подобное расположение, но основывался на использовании показателей сходства между насаждениями.

Методика Брзя и Кёртиса, очевидно, сходна с факторным анализом по Q-методике. Действительно, ее можно рассматривать как грубое приближение к факторному анализу.

Даньелн подверг те же самые данные факторному анализу, выделив 3 фактора. Нагрузки на второй фактор обнаружили высокую степень корреляции с положением на осн х у Брэя и Кёртиса (г = + 0,9637; Р < 0,001), Нагрузки на первый фактор значимо, хотя и менее тесно, коррелируют с положением на оси у (г = = + 0,3789; Р=0,001 — 0,01), но нагрузки на третий фактор не обнаруживают связи с положением на оси z (г = = —0,0210; 0,8 — 0,9). Интересно, ч?о первый фактор коррелирует с осью у, а не с осью х, однако следует помнить, что целью ординации является взаимное расположение насаждений; сами по себе оси, используемые при ординации, имеют небольшое значение. Более прямой способ проверки сходства — сопоставление расстояний между насаждениями в двух системах ординации. Случайные выборки по 25 расстояний между насаждениями дали коэффициент корреляции + 0,8699 (Р < 0,001). Хорошее согласие данных показывает, что факторный анализ вряд ли имеет такие преимущества перед более грубой методикой, которые оправдывали бы большие затраты труда на вычисления; во всяком случае, при таком широком диапазоне изменчивости, который наблюдался в рассмотренном случае, эти преимущества невелики.

Интересное сравоение было проведено Гиттинсом, который применил методику Брзя и Кёртиса и анализ сопряженности по Уильямсу и Лэмберту к одним и тем же данным. Поскольку одна методика дает ординацию, а другая — иерархлческую классификацию, формального сравнения результатов провести невозможно. Однако экологические выводы, полученные тем и другим способом, оказались в основном тождественными.

Харберд, признавая необходимость классификации, интерпретировал тем не менее свои данные способом, существенно сходным с одноосевой ордииацией.

 В качестве меры различия между насаждениями, для каждого из которых был составлен один список видов, он применил видоизмененную форму коэффициента D2 Махаланобиса. Каждое насаждение он рассматривал как единичный образец гипотетического сообщества, в результате чего были исключены внутригрупповые дисперсии и ковариации видов, обычно учитываемые при расчете D2. В этих условиях D2 для двух насаждений сводится к числу видов, представленных только в каком-либо одном из них. Абсолютная величина Dz варьирует в зависимости от общего числа присутствующих видов, поэтому Харберд предпочитает использовать относительную величину D2, выражаемую в процентах от общего числа видов; в такой форме Dz становится, как указывает Харберд, одной из составляющих коэффициента Сёренсена и служит мерой расстояния, подобной той, которая употреблялась Брэем и Кёртисом, но основанной не на обилии, а на присутствии и отсутствии видов. Объединяя на этой основе списки видов для отдельных площадок в сообществе Agrostis — Festuca, Харберд свел 80 списков в 7 групп, которые сами были расположены в таком порядке, что каждая группа помещалась рядом с наиболее близкими к ней. Показатели для отдельных видов в группах были при этом расположены так, что наблюдались либо непрерывный подъем, либо непрерывное падение, либо одновершинное распределение.

Выше было описано несколько методов ординации насаждений. Ординация представляет некоторый интерес и ценность сама по себе, особенно для относительно малоизученной растительности. Но значительно большую ценность представляет ординация как средство изучения экологии видов и выяснения связей растительности с факторами среды. Она позволяет вычерчивать в той или иной системе координат ход изменений любой переменной, имеющей определенное значение для каждого насаждения. На фиг. 27 и 28 были показаны в качестве примеров распределения отдельных видов, вычерченные на схеме одно-осевой ординации, а на фиг. 30 — распределение одного вида в трехосевой системе ординации. Именно изучение и сравнение таких распределений позволяет судить об обособленности отдельных сообществ или отсутствии ее. Если изучаемые насаждения попадают в ограниченное число четко отличающихся друг от друга типов сообществ, то должно существовать соответственно ограниченное число типов распределения видов. Если же изменение растительности по составу является непрерывным, можно ожидать, что каждый вид будет иметь свой особый тип распределения. Данные по ординации все более и более убедительно доказывают преобладание непрерывного варьирования растительности.

 Средний уровень обменного кальция в почвах насаждений, расположенных в порядке увеличения индекса континуума

Фиг. 31. Средний уровень обменного кальция в почвах насаждений, расположенных в порядке увеличения индекса континуума (внедолинные лиственные леса в Внсконснне).

Так же как и распределение видов, можно изображать на схемах ординации и распределение факторов среды.

На фиг. 31 (из работы Кёртиса и Мак-Интоша) показано распределение одного из почвенных факторов в одноосевой системе ординации, а на фиг. 32 — распределение двух почвенных факторов в общей схеме ординации сообществ штата Висконсин, составленной Кёртисом.

Общая ординация сообществ Висконсина по отношению к осям х

Фиг. 32. Общая ординация сообществ Висконсина по отношению к осям х (сухие — влажные местообитания) и у (теплые — холодные местообитания). I. Средняя кислотность почвенного горизонта А в единицах рН. II. Средняя водоудерживающая способность почвенного горизонта А в процентах от сухого веса почвы. Южный влажный лес (SW) при проведении контуров не был принят во внимание. Буквами обозначены различные типы сообществ.

Наблюдается очевидная связь между растительностью и фактором среды.

Такой способ очень удобен тем, что позволяет легко проверять наличие корреляции между растительностью и любым изученным фактором среды. Но следует указать, что он не позволяет установить, что из них является причиной и что следствием. Для определения причинных связей должны применяться другие критерии.

Рассмотренные до сих пор методы являются чисто фитоценологическими, так как расположение насаждений в некоторую систему классификации или ординации основывается исключительно на их видовом составе. Возможен иной подход, при котором расположение насаждений в систему основывается полностью или частично на градиентах факторов среды; фактически в этом случае производится классификация или ординация характеристик местообитаний и изучается распределение растительности на этом фоне, а не наоборот. Такой подход широко использовался в большей или меньшей степени при самых разных исследованиях. Многие лесоводы привыкли работать главным образом с понятиями характеристик местообитания смотрите, например, различные соображения на этот счет у Хастича. Некоторые исследователи пытались располагать единицы классификации в системе координат с одним или большим количеством измерений, осями которой служили градиенты режима влажности, высоты над уровнем моря и т. д. см., например, у Гам-са.

Примерами более детальных исследований может служить работа Китреджа , который располагал насаждения с участием Populus tremuloides соответственно характеристикам почвенных условий и исследовал связь встречаемости видов с выделенными почвенными типами, и работа Кинга, располагавшего насаждения, относящиеся к сообществу Festuca — Agrostis, в схему ординации соответственно почвенным характеристикам. Даньели предложил применять к местообитаниям факторный анализ, используя признаки местообитания как «тесты» выделяемых при анализе факторов; распределение видов можно затем изображать на получаемой схеме ординации. Наиболее тщательное изучение возможностей описываемого подхода проведено, однако, Уиттекером.

Поделиться:
Добавить комментарий