Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Кларк и Эванс показали, что существует фиксированное среднее для случайного распределения относительного числа особей.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Кларк и Эванс показали, что существует фиксированное среднее для случайного распределения относительного числа особей.

Служащих ближайшим соседом О, 1, 2, 3, 4 и 5 другим особям. Эти числа испытывают отклонение от случайности лишь тогда, когда между соседними особями наблюдаются прямые взаимодействия. Для случайного распределения Кларк вывел способ расчета относительного числа особей, находящихся со своим п-м ближайшим соседом в «отраженных» взаимодействиях (каждый член такой пары является n-м ближайшим соседом для другого). Наблюдаемые распределения можно сравнивать с этим случайным ожиданием. Большое количество труда, которое приходится затрачивать на сбор данных, заставляет считать, что эти способы вряд ли будут иметь большое практическое значение. Брэй предложил другой подход, который не связан с измерением расстояний и какими-либо определениями численности. Если в каждой пробной точке отмечаются п особей, то при условии, что изучаемый вид распределен случайно, числа точек, в которых отмечены 0, 1,2, . . ., п особей этого вида, дадут биномиальное распределение, где р будет равно наблюдаемой доле особей данного вида по отношению к общему числу подсчитанных особей. Для проверки тождества наблюдаемого распределения и ожидаемого биномиального можно использовать критерий.

Обсуждавшиеся до сих пор методы обнаружения и измерения отклонения от случайного распределения применимы лишь к видам, представленным дискретными, легко разграничивши особями или дающим другие легко подсчитываемые единицы — розетки или побеги. Последние обычно обнаруживают хорошо выраженное групповое распределение, связанное с развитием некоторого числа побегов на одной особи вблизи друг от друга, и бывает трудно разграничить такого рода пятнистость и неслучайное распределение самих особей вида. Для многих видов невозможен даже учет розеток и побегов (например, многие ползучие укореняющиеся травы). Следовательно, во многих сообществах невозможно с помощью описанных выше методов проанализировать характер размещения некоторых или даже большей части составляющих их видов.

Виды, представляющие затруднение для подсчета, а также многие виды, для которых подсчет численности вполне возможен, бывает удобно характеризовать величиной покрытия. Если систему точек, связанных друг с другом определенным образом, например рамку из десяти игл, какой обычно пользуются при определении покрытия, поместить в растительный покров, где распределение покрытия случайно, вероятность того, что система точек обнаружит присутствие вида в 0, 1, 2, 3, . . ., п точках, будет выражаться разложением бинома (р + где р — среднее покрытие, a q 1 — р. Если распределение покрытия является групповым, т. е. имеются участки, в пределах которых покрытие превышает среднюю величину для всего участка, то в выборке окажется завышенным количество систем точек, выявляющих присутствие вида лишь в одной точке или полное его отсутствие, а также систем, где вид обнаруживается в большом числе точек. И наоборот, если покрытие более равномерно, чем должно быть при случайном распределении, окажется завышенным количество систем, где число точек, в которых вид присутствует, близко к среднему.

Понятия группового и регулярного распределения в применении к покрытию, вероятно, следует разобрать подробнее.

 При подходе к изучению размещения на основе данных по численности условно принимается, что особь занимает точку. Именно в связи с неточностью этого допущения случайное распределение описывается распределением Пуассона лишь в определенных пределах и возникает необходимость введения понятия относительной численности (по сравнению с максимально возможной). При изучении покрытия нельзя принять подобного упрощающего допущения. Рассмотрим сначала пару точек, фиксированных на определенном расстоянии друг от друга и образующих единицу учета. Мельчайшая единица покрытия — это лист или безлистный стебель. Если расстояние между точками меньше среднего поперечника листа, точки в большинстве случаев будут обе оказываться либо в пределах листа, либо вне листа, и полученные данные при сравнении с математическим ожиданием обнаружат наличие скученности. Если сами листья распределены равномерно и две точки отстоят друг от друга на расстояние, примерно равное среднему расстоянию между листьями, повышенное количество пар окажется расположенным так, что одна точка

Влияние размещения пробных точек на выявление

Фиг. 11. Влияние размещения пробных точек на выявление

неслучайного распределения покрытия. В случае а отмечается групповое распределение, в случае Ь — регулярное, в случае с — случайное.

будет внутри листа, а другая — вне его, т. е. данные будут соответствовать регулярному распределению. Если же точки будут удалены друг от друга на значительно большее расстояние, наблюдаемые данные будут близки к ожидаемым при случайном распределении. На практике системы точек, расстояния между которыми соизмеримы с размерами лнстьев, обычно не используются, но те же соображения, которые применимы к листьям, сохраняют силу по отношению к разрастающимся особям или латкам, образуемым отдельными видами. Разница будет состоять лишь в том, что указания на характер распределения не будут столь же четкими, так как даже внутри границ особи обычно не бывает сплошного покрытия. Для повышения точности можно увеличить число точек, объединяемых в систему, при условии, что расстояние между крайними точками будет находиться в таком же отношении к размерам пятен в растительном покрове, как расстояние между двумя точками в примере, приведенным на фиг. 11. На основании изложенных соображений очевидно, что, как и в случае с численностью, пол у чаемые указания на наличие и характер неслучайного распределения зависят от размера используемых учетных единиц.

Относительные числа систем с различным числом «занятых» точек можно сравнивать с ожидаемым для биномиального распределения, имеющего то же среднее значение, при помощи критерия %2 так же, как данные по численности сравниваются с пуассоновским распределением.

Приведем пример. В заросли Alchemilla vulgaris на газоне было произведено 400 бросков рамки из четырех игл, расположенных в углах квадрата со стороной 15 см. Среднее покрытие оказалось равным 44,75%. Сравнение числа рамок, в которых были «заняты» 0, 4, 2, 3 и 4 точки и чисел, ожидаемых по разложению бинома (0,8525 + 0Д475)4, показало следующее:

Число «занятых» точек

Наблюдаемое число рамок

Ожидаемое число рамок

0

64

52,82

1

20

36,56

2

10

9,46

3

5

1,09

4

1

0,05

 

Объединение величин, соответствующих 2, 3 и 4 «занятым» точкам, дает %2 = 42,58 при одной степени свободы с вероятностью менее 0,4%, что свидетельствует о наличии отклонения от случайности.

Можно применять также критерии, основанный на использовании показателя, сходного с отношением дисперсии к среднему, применяемым для анализа данных по численности. Дисперсия биномиального ряда (р + q)n равна npq, а дисперсия оценки этой дисперсии для всей совокупности образца равна

Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image75.jpeg

где N — число бросков рамки. Дисперсию наблюдаемых данных можно, таким образом, сравнить с дисперсией ожидаемых. Для приведенного примера

Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image76.jpeg

 

следовательно,Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image77.jpeg

Ожидаемая дисперсия равна npq = 4-0,1475-0,8525 = = 0,5029. Разность между наблюдаемой и ожидаемой дисперсиями равна 0,3047. Дисперсия оценки дисперсии для всей выборки равнаIienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image78.jpeg

Стандартное отклонение дисперсии равно \ 0,006345 = = 0,07966, а отношение разности к стандартному отклонению — Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image79.jpegс вероятностью, по таблицам нормального интеграла, около 0,01%. Возможен и иной способ: как и при пуассо- новском распределении, можно использовать индекс рассеивания и таблицы Для биномиального распределения индекс- рассеивания принимает форму

Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image80.jpeg В приведенном примере индекс рассеивания равен Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image81.jpegпри 99 степенях свободы и с вероят ностью менее 0,01 %.

Полезной приближенной характеристикой отклонения от случайного распределение, подобной отношению наблюдаемой численности к рассчитанной, которое используется для данных: по численности, является отношение наблюдаемого покрытия к покрытию, рассчитанному по встречаемости (по проценту рамок, где есть хотя бы одна занятая точка). Ожидаемая доля рамок из п точек, в которых «занятых» точек нет, равна (1 — р)п. Следовательно, встречаемость F = 100 — 100 (1 -*- р)п, и отсюда легко рассчитать покрытие, соответствующее любой данной величине встречаемости. В приведенном примере наблюдаемая встречаемость равна 36%, а 100 (1 — р)4 = 64, откуда р — 0,1056 н отношение

наблюдаемого покрытия к рассчитанному равно Iienaiea: C:\WINDOWS\TEMP\FineReader10\media\image82.jpeg

Если среднее покрытие очень низко, количество возможных распределений может оказаться ограниченным; например, для 100 бросков рамки из 4 игл при среднем покрытии 1% возможны лишь 5 вариантов. В этих условиях критерии, разработанные для непрерывных распределений, непригодны. (Те же соображения относятся к случаю, когда покрытие приближается к 100%, но подобные случаи на практике не встречаются.) Возникающую трудность, конечно, можно преодолеть, увеличив объем выборки, но сделать это часто бывает затруднительно. Вместо этого можно заменить точки площадками подходящего размера, отмечая присутствие или отсутствие лишь учитываемого вида. В большинстве случаев проще всего применять в качестве учетных единиц ряды примыкающих друг к другу квадратов. Полученная таким образом средняя встречаемость будет выше, чем среднее покрытие, и, поскольку полученные данные можно обрабатывать так же, как и данные, полученные с помощью точек, при соответствующей величине площадки оказывается возможным выявить неслучайное размещение у видов, низкое обилие которых затрудняет исследование размещения с использованием данных по покрытию.

Другой подход, основанный на учете встречаемости, предложен Джонсом.

Если некоторое количество площадок расположено в шахматном порядке нли вытянуто в линию, можно определять встречаемость смежных пар или целых рядов площадок, на которых регистрируется данный вид. Если размер пятен, образуемых видом, больше размера используемых площадок, то этот вид будет встречаться на соседних площадках чаще, чем при случайном распределении. Если же отклонение от случайного распределения выражается в образовании таких мелких скоплений, что они помещаются в пределах одной площадки, то оно не будет обнаружено. Вместе с тем распространенные и обильные виды могут иметь такую высокую встречаемость на площадках используемого размера, что отклонение от случайного распределения не будет обнаружено, хотя оно легко выявляется при анализе численности. Формулы, позволяющие рассчитать ожидаемое число смежных пар и рядов в разных условиях и величину получаемых дисперсий, были выведены Кришна Айером [1]. Разница между наблюдаемым количеством пар или рядов смежных площадок и их ожидаемым числом сравнивается со своим стандартным отклонением; далее используются таблицы для нормального распределения.

В начале этой главы было указано, что биологическое значение любого отклонения от случайности при размещении особей данного вида состоит в том, что это отклонение указывает на решающую роль одного или нескольких факторов для выживания особей.

 Отклонение от случайного распределения не представляет, таким образом, большого интереса само по себе — оно важно как средство выявления факторов, контролирующих выживание и жизненное состояние 'растений. Были сделаны разнообразные попытки обобщенной интерпретации неслучайности. Часто указывалось, что самый распространенный источник расхождений между данными наблюдений и случайным ожиданием — это избыточное количество пустых площадок, в результате чего дисперсия оказывается больше средней. Дэвид и Мур кратко излагают суть вопроса следующим образом: «Стыодент указывал, что большая величина дисперсии по сравнению со средним арифметическим — наиболее частая причина неприменимости пуассоновского распределения к полевым данным; для объяснения происхождения этой неприменимости были предложены два возможных механизма. Первый из них состоит в том, что пуассоновский параметр % меняется в пределах поля. Второе явление, вследствие которого пуассоновское распределение может оказаться неприменимым, заключается в существовании некоторой зависимости между данными отдельных наблюдений, т. е. в том, что было названо Поля «контагиозностью»; при этом пуассоновский параметр может оставаться неизменным... Феллер показал, что разграничить действие обеих причин, пользуясь лишь совокупностью наблюдаемых данных, нельзя[2]; возможно, на самом деле действуют обе причины одновременно, причем роль каждой из них может быть разной для разных видов».

Очевидно, что в естественной растительности действуют обе причины, вызывающие отклонение от пуассонов- ского распределения и, конечно, утверждение, содержащееся в последней фразе цитированного отрывка, недостаточно категорично. В тех случаях, когда растения распространяются вегетативным путем или, как это наблюдается у многих видов, происходит рассеяние семян, большее значение имеет вторая причина. Любой ботаник, имеющий опыт полевой работы, хорошо знает, как часто вариация между отдельными участками в растительном сообществе проявляется в таких масштабах и выражена в такой степени, что ее легко обнаружить даже по одним лишь качественным признакам. Уатт  показал, что некоторые случаи этой изменчивости можно объяснить наличием циклических изменений в сложении растительного покрова, определяемых непосредственно — изменением характера распределения растений с возрастом — или косвенно — воздействием различных видов на окружающую их среду. В других случаях изменчивость зависит от различий в почвах, топографии или в иных факторах среды, и при этом масштаб ее может варьировать от корреляции растительности с типами-лзочв до различий в строении растительного покрова между гребнем и бороздой в травянистых сообществах на залежах. Все это — грубые различия, связанные с очевидными признаками местообитания; однако несомненно, что существуют также и более слабые различия такого рода, выражаемые преимущественно в различном обилии видов; такие различия поддаются обнаружению лишь с помощью количественных методов.

Хотя имеется множество доказательств вероятной роли обеих названных выше причин в создании отклонений от пуассоновского распределения, внимание исследователей было преимущественно сконцентрировано на предполагаемом влиянии различных способов размножения растений. Конечно, попытки объяснить лишь на этой основе все типы неслучайного распределения обречены на неудачу. Тем не менее имеет смысл исследовать некоторые предлагавшиеся типы распределений и рассмотреть их соответствие действительным картинам, наблюдаемым при отсутствии различий в условиях среды в разных точках участка.

Арчибальд проверял, насколько данные для различных видов засоленных маршей соответствуют групповому распределению Неймапа, и обнаружил хорошее согласие для видов, не подчиняющихся пуассоновскому распределению. Вместе с тем Фрекер и Бришл обнаружили, что данные для двух видов Ribes, произрастающих в лесу, не согласуются с распределением Неймана, и предположили, что на изучавшемся участке были смешаны случайно распределенные первоначальные иммигранты и распространенные группами особи последующих поколений. Нейман, изучая распространение недавно вылупившихся личинок насекомых, расползающихся из кладок яиц, рассматривал распределение групп личинок как случайное при случайном же числе особей в группе, однако с ограничением расстояния, на которое могут уползать личинки, т. е. с некоторым пределом для размеров групп. Его распределение задается двумя параметрами, один из которых пропорционален среднему числу групп на единицу площади, а другой — среднему числу особей в группе. Арчибальд сравнивал распределение ряда видов из нескольких сообществ (преимущественно сообществ засоленных маршей и поросших травой территорий, подстилаемых мелом) с двойным пуассоновским распределением по Томасу и также нашел, что многие виды обнаруживают хорошее соответствие с теоретическим расчетом. Это распределение основано на допущениях, сходных с теми, которые положены в основу распределения Неймана, а именно что группы особей распределяются случайно и число особей, присоединяющихся к первой особи в каждой группе, также случайно.

Варне и Стэнбери нашли, что данные по первичному заселению свежих поверхностей каолиновых выработок соответствуют и распределению Неймана, и распределению Томаса. (Пьелу обосновал возможность применения с равным правом обоих распределений к данным, полученным с помощью учетных площадок). Вместе с тем Томсон обнаружил, что из трех видов, изучавшихся в сообществе старой залежи, лишь один дает распределение, соответствующее одному из упомянутых выше,

Эванс рассмотрел данные Арчибальда, а также Барнса и Стэнбери более подробно и пришел к заключению, что распределение Неймана достаточно пригодно во всех приведенных случаях.

3. Робинсон предложил использовать отрицательное биномиальное распределение. Если группы распределяются случайно, а число особей в группе обнаруживает логарифмическое распределение, то получаемое при исследовании число особей на учетную площадку определяется отрицательным биномиальным распределением. Робинсон сравнивал данные Стейгера по степной растительности с этим распределением и получил вполне хорошее согласие. Эванс , однако, считает согласие с отрицательным биномиальным распределением неудовлетворительным. К сожалению, данные Стейгера едва ли являются подходящим материалом для выявления характера распределения, поскольку, как указывает Кёртис, Стейгер произвольно выбирал места для своих площадок с целью отразить возможно больший диапазон числен- ностей; полученные им данные поэтому нельзя считать правильно отобранными для указанной выше цели.

Предлагался также ряд других распределений подобного типа, но ни одно из них, очевидно, не проверялось на полевых данных.

Распределения Неймана и Томаса основаны на столь близких допущениях, что их можно рассматривать совместно. Даже если считать правомерным главное из них, а именно что неслучайность объясняется в основном характером размножения, против других можно высказать ряд возражений, которые были хорошо сформулированы Гудоллом : «По отношению к обоим можно выдвинуть возражение, что размер каждой постулируемой группы ограничен: в одном случае произвольно, в другом — рамками учетной площадки. Более естественно было бы предположить, что вероятность встречи растения уменьшается как некоторая непрерывная функция расстояния от центра группы, членом которой оно является; возможно, число зачатков обратно пропорционально квадрату расстояния от материнского растения». Другое возражение заключается в отсутствии реальных доказательств того, что числа индивидуумов в группах распределяются случайно. Если вид распространяется вегетативным путем, это, по-видимому, не всегда бывает так, ибо изучение морфологии растений показывает, что во многих случаях имеется тенденция к образованию постоянного числа дочерних особей на одну материнскую за сезон. Успешное применение того или другого распределения позволяет получить, на основе второго параметра, оценку числа особей в пятне. Это представляет некоторый самостоятельный интерес, но мало способствует раскрытию биологических связей видов сообщества друг с другом и с факторами среды.

[1] Чаще всего используются формулы для ряда площадок при условии «несвободного отбора образцов». В таких формулах ожидаемые частоты рассчитываются на основании наблюдаемых. Ожидаемое число «смыканий» квадратов, содержащих и не содержащих

[2] Точнее, Феллер показал, что это невозможно сделать на основе наблюдаемого общего распределения встречаемости.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017