Кэршоу использовал искусственные «сообщества» для проверки чувствительности описанного метода при низких величинах покрытия.

Он пришел к заключению, что чувствительность значительно повышается, если основная учетная единица по размерам не превосходит половины пятна вероятной низшей ступени гетерогенности. Если объем выборки, т. е. общее число ячеек решетки, недостаточен, пики кривой обнаруживают тенденцию к смещению на один порядок размера группы вправо вследствие влияния пятен, попадающих в две группы учетных единиц, сопоставимые с ними по величине. Это смещение можно предотвратить увеличением объема выборки.

При уменьшении покрытия чувствительность, естественно, также снижается, и при очень низких величинах покрытия необходимый объем выборки становится настолько большим, что метод теряет практическое значение. На основании изучения более или менее формально созданных искусственных сообществ невозможно оценить минимальную величину покрытия, ограничивающую применимость этого метода, но, по-видимому, его можно использовать до величин покрытия 10 и даже 5%, если только есть возможность пользоваться основной учетной единицей, достаточно малой для получения максимальной чувствительности. Если величина покрытия еще ниже, нужно использовать встречаемость, несмотря на недостатки этого показателя.

Анализ размещения этим методом особенно полезен в растительных сообществах, которые, хотя и проявляют относительно мелкую пятнистость, связанную с особенностями возобновления, в остальном однородны. 

Зависимость дисперсии от размера группы ячеек решетки

Фиг. 12. Зависимость дисперсии от размера группы ячеек решетки

Иногда, для локальной встречаемости на площадках 10 X 5 см. Популяция Agroslis stolonifera на склоне дюны. Сплошная линия — без поправки на новарнацию, зависящую от положения; штриховая — с введением поправки. Несмотря на внешнюю однородность, в сообществе обнаруживается общая тенденция к изменению обилия вида по длине трансекты. Это приводит к устойчивому подъему кривой для более крупных групп, что может маскировать имеющиеся ступени гетерогенности (фиг. 12). Такую тенденцию всегда можно обнаружить, исследуя суммарные значения для групп большего размера, особенно если закладывать трансекты, содержащие 2х-1 X 3 единиц в длину вместо 2х, т. е. так, чтобы для каждой трансекты можно было получить 3 значения для групп наибольшей величины. Влияние этой общей тенденции на характер графика зависимости дисперсии от размера группы может быть уменьшено настолько, чтобы можно было выявить наименьшие ступени неоднородности растительности путем исключения из суммы квадратов членов, учитывающих корреляцию с положением.

Зависимость дисперсии от размера группы для Agrostis tenuis

Фиг. 13. Зависимость дисперсии от размера группы для Agrostis tenuis на сеяном суходольном пастбище через 7 лет после посева. Преобразованные данные по покрытию, полученные на трансектах, с основной единицей длиной 5 см.

Для того чтобы пояснить, каким образом интерпретируются результаты анализов, проведенных с помощью решеток, приведем два примера.

Кэршоу, отмечая покрытие на основных единицах в 5 см, обнаружил наличие постоянного пика при величине группы 64 единицы (около 3 м) для нескольких видов на суходольных сеяных пастбищах разного возраста. На фиг. 13 показана типичная кривая для Agrostis tenuis [1]. Аналогичный анализ глубины почвы в ряду последовательных точек при помощи трансект с использованием основной единицы в 10 см показал наличие пика для группы из 32 единиц, указывая на наличие неоднородности того же порядка . Это позволило предположить наличие корреляции между мощностью почвенного профиля и обилием

Зависимость дисперсии от размера группы для данных по глубине почвы

Фиг. 14. Зависимость дисперсии от размера группы для данных по глубине почвы (глубина отмечалась на трансектах через каждые 10 см) на сеяном суходольном пастбище вида, ранее не замеченной. Дальнейшая проверка этого указания подтвердила наличие такой зависимости.

Филлипс использовала описанный метод для получения данных о реакции Eriophorum angusti-folium (на основании изучения морфологических признаков) на условия среды; другими способами получить такого рода данные очень трудно.

Корневища возникают в основании вертикальных побегов Е. angustifolium лишь в трех вертикальных плоскостях соответственно листорасположению. Дочерние корневища могут быть ориентированы по отношению к корневищу, конечной частью которого является материнский побег, различным образом: два вперед и одно назад или одно вперед и два назад. Иными словами, дочерние корневища могут занимать шесть возможных положений. Три дочерних корневища, обращенные вперед, длиннее тех, которые обращены назад. Дочерние корневища изгибаются вверх и образуют новые надземные побеги, а затем вновь повторяется образование такой же структуры. 

Типичный график зависимости дисперсии от размера группы для Eriophorutn anguslifolium

Фиг. 15. Типичный график зависимости дисперсии от размера группы для Eriophorutn anguslifolium.

Надземные побеги цветут лишь через несколько лет (обычно через 3 года), после чего и они и корневища, из которых они образовались, отмирают. Растение, таким образом, представляет собой систему ограниченной протяженности, образуемую побегами, соединенными корневищами. Эти факты легко установить путем раскопок в подходящих для этого открытых местообитаниях, таких, как, например, заиленные водоемы, но трудность извлечения корневищ неповрежденными из более плотной почвы препятствует непосредственному изучению изменений длины и числа образуемых корневищ в разных местообитаниях. Типичная кривая, вычерченная на основе данных, полученных в благоприятном местообитании с помощью решеток, показывает наличие «первичного двойного пика» (размеры групп 2 и 8), соответствующего группировке вокруг материнского побега тех побегов, которые отходят от более коротких «задних» и более длинных «передних» корневищ, и «вторичного» пика (размер группы 64), соответствующего группам побегов, объединяемых корневищами в одну систему. Фиг. 16 демонстрирует данные, полученные тем же методом из местообитаний, неблагоприятных для Е. angustifolium. Здесь оба пика смещаются влево, указывая на меньшую длину корневищ, а первичный пик ниже и не делится на две части; последнее свидетельствует о том, что каждый побег образует меньшее количество корневищ.

Два графика зависимости дисперсии от размера группы для Eriopfwrum angustifolium

Фиг. 16. Два графика зависимости дисперсии от размера группы для Eriopfwrum angustifolium в сообществах Calluna vulgaris — Erica cinerea ).

Относительная высота пиков хорошо отражает степень неоднородности, т. е. соответствует тем характеристикам отклонения от случайности, которые получаются с помощью случайно отбираемых образцов. Степень неоднородности представляет интерес, поскольку она отражает степень контролирующего влияния факторов среды. Высокие пики указывают на наличие жесткого контроля, вследствие которого вид бывает гораздо обильнее представлен там, где значения контролирующего фактора благоприятны, чем там, где они неблагоприятны. Наоборот, низкие пики указывают на относительно слабые различия. Ширина пиков определяется главным образом
изменчивостью размера пятен и представляет в общем меньший интерес.

Недавно Гудолл высказал сомнение в правомерности этого метода анализа размещения.

Он утверждает, что форма графиков может быть объяснена ростом дисперсии с увеличением размера групп на протяжении всего диапазона размеров и что пики возникают вследствие случайных колебаний. Грейг-Смпт и др., однако, показали, что логарифмическое преобразование, которое Гудолл производит над дисперсией и размером группы перед применением регрессии, неприменимо к пробе на значимость для пиков, что данные Гудолл а обнаруживают наличие однонаправленных изменений и что его тест доли графиков, имеющих различное количество пиков, неудовлетворителен.


[1] Пик при размере группы 8 единиц соответствует мелким пятнам, образование которых связано с распространением вида вегетативным путем. Эти пятна существуют внутри более крупных пятеп. Такие «морфологические пикн» встречаются в анализах довольно часто, но установить их природу, как правило, бывает легко.

Поделиться:
Добавить комментарий