Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Для рассмотрения методов как классификации, так и ординации нам представляется удобным разделение их на три группы
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Для рассмотрения методов как классификации, так и ординации нам представляется удобным разделение их на три группы:

1) методы, основанные иа сопряженности между видами;

 2) методы, основанные на оценке степени сходства между насаждениями;

3) методы, при которых учитывается связь с градиентами факторов среды.

Близкородственна классификации и ординации проблема выделения групп видов со сходными экологическими свойствами. Эти 4 группы методов мы последовательно и рассмотрим.

Методика анализа данных по сообществам на сопряженность между видами зависит от того, отмечалось ли только наличие и отсутствие видов, или им давали количественные оценки. Гудолл при изучении связи между видами рассматривал данные присутствию и отсутствию на случайно заложенных площадках. При этом применялся тот же метод. Различие состоит лишь в размере использовавшихся площадок. И в самом деле, нет принципиальных различий между гетерогенностью, создаваемой мозаикой относительно мелких пятен разного видового состава внутри того, что обычно рассматривается как одно сообщество, и моваикой более высокого порядка, образуемой пятнами различных сообществ. Интерпретация такой пестротности зависит в каждом отдельном случае от дальнейшей получаемой нами информации относительно изучаемой растительности, например данных о том, имеются ли сведения о динамических взаимоотношениях между пятнами разного состава. Если используется квадрат большого размера, то вполне обоснованным является предположение, что каждый его «бросок» будет включать все фазы сообщества, которые рассматривались ранее при изучении размещения видов внутри сообществ. В случае, описанном Гудоллом, остается, однако, некоторое сомнение относительно того, достаточно ли велики для этой цели использовавшиеся им площадки. Более того, он указывает, что весь исследованный им участок многие геоботаники считали возможным рассматривать как одну ассоциацию. Однако его данные очень хорошо иллюстрируют описанный метод, и вопрос о том, представляют ли в конце концов полученные им группы различные типы сообществ или варианты размещения внутри одного типа, можно оставить открытым. Данные Гудолл а, полученные на основании изучения 256 площадок, показали большое число случаев межвидовой сопряженности. Он предлагает четыре возможных метода классификации площадок, на которых обнаруживается сопряженность между двумя видами, с выделением групп, не проявляющих внутренней неоднородности во флористическом составе.

 Эти методы состоят в том, что в качестве потенциально гомогенной группы берут:

1) все площадки, содержащие один из двух видов;

 2) все площадки, не содержащие этого вида;

 3) все площадки, содержащие оба вида, 

4) все площадки, не содержащие ни одного из двух видов.

После испытания всех четырех методов Гудолл пришел к выводу, что первый метод успешнее всего позволяет исключить сопряженность, а также является наименее трудоемким. Ход последовательного исключения показан на фиг. 22. Из видов, обнаруживающих сопряженность, наиболее частым был Eucalyptus dumosa, и 170 площадок, содержащих этот вид, были отобраны первыми. Эти 170 площадок были просмотрены вновь, и среди них наиболее частым видом, обнаруживающим сопряженность, оказалась Triodia irritans. Она встречалась на 119 площадках из 170, и эти площадки были вновь подвергнуты просмотру, после чего были исключены 66 площадок, не содержащих Stipa variabilis. 53 площадки, содержащие этот последний вид, не обнаружили

Стадии классификации площадок

Ф н r. 22. Стадии классификации площадок в эвкалиптовых сообществах в штате Виктория путем объединения в группу, принимаемую за потенциально гомогенную, всех площадок, содержащих один из двух положительно сопряженных видо.

Для каждой стадии указано число площадок, на которых рассматриваемый вид присутствует (-f-) или отсутствует (—).

больше никаких связей и образовали гомогенную группу А. Та же процедура была повторена с оставшимися 203 площадками, что позволило выделить группу В из 17 площадок и т. д. Поскольку цель всей работы состоит в том, чтобы определить минимальное число однородных групп, группы после их выделения комбинируют попарно и в каждой паре изучают сопряженность, чтобы проверить, не приведет ли объединение групп вновь к явлению гетерогенности. В работе Гудолла такая проверка

Встречаемость влдов в эвкалиптовых зарослях штата Виктория в четырех группах площадок, выделенных па основе присутствия отдельных видов, обнаруживающих положительную сопряженность [123]*

 

Группы

 

A + E|

- 1

c 1

D

Виды

Число площадок

 

83 |

" I

66

90

 

Встречаемость,

%

Acacia ringens A. Gunn.

2

0

5

0

Bassia parviflora Anders

2

0

0

4

В. uniflora R. Br.

17

100

5

100

Beyeria opaca F. Muell.

1

6

5

0

Callitris verrucosa R. Br.

1

0

26

0

Cassia eremophila A. Cunn.

1

100

0

2

Chenopodium pseudomicrophyllum** (1)

5

6

2

22

C. pseudomicrophyllum** (2)

12

6

0

13

Danthonia semiannularis R. Br.

20

0

6

7

Dodonaea bursariifolia Behr

53

0

71

17

D. stenozyga F. Muell.

1

0

0

6

Enchylaena tomentosa R. Br.

4

24

0

3

Eucalyptus calycogona Turcz.

14

18

11

30

E. duniosa A. Cunn.

81

12

100

39

E. oleosa F. Muell.

49

100

24

81

Grevillea huegellii Meiss

5

35

8 0

4

Eochia pentatropis R. Tate

2

24

7

Lepidosperma viscidum R. Br.

1

0

9

0

Lomandra leucocephala R. Br.

4

0

8

0

Melaleuca pubescens Scliau.

4

0

8

0

M. uncinata R. Br.

55

0

53

3

Micromyrtus ciliatus J. M- Black

0

0

9

0

Myoporum platycarpum R. Br.

2

0

5

0

Olearia muelleri Bth.

5

50

0

6

Sant alum murrayanum F. Muell.

1

12

5

1

Stipa elegantissima Lab.

1

12

0

3

S. mollis R. Br.

7

0

5

10

Продолж. табл. 19

Виды

Группы A + E| В | С | D Число площадок 83 | 17 | 66 | 90 Встречаемость, %

S. varia ilis Hughes

87

88

0

78

Triodia irritans R. Br.

78

6

100

3

Vittadinia triloba D. C.

46

24

11

37

Westringia rigida R. Br.

6

71

5

3

Zygophyllum apiculctum Г. Muell.

4

65

2

47

* Величины встречаемости в 50% и выше выделены жирным шрифтом. ** С. pseudomicrophyllum Aellen встречается в этом районе в двух формах.

привела к объединению групп А и Е. Четыре выделенные в конце концов группы были затем охарактеризованы величинами встречаемости составляющих их видов (табл. 19). Три других способа не привели в итоге к отнесению всех площадок к тем же группам, что и первый, но характеристика групп по видовой встречаемости была весьма близкой и при применении всех способов 109 из 256 площадок оказались в одних и тех же группах. Таким образом, хотя отнесение каждой площадки к той или иной группе в некоторой степени произвольно и зависит от того, какой способ применяется, изучение межвидовой сопряженности позволяет четко продемонстрировать существование групп и охарактеризовать их.

Метод Гудолла основан на выделении групп насаждений путем исключения сопряженности.

Для него характерно то, что учитывают только положительные связи, отрицательные же игнорируются. Хопкинс, Эгныо и Мак-Интош стремились использовать и положительные и отрицательные связн для выделения групп видов, связанных положительной сопряженностью. Таким образом, они занимались скорее изучением экологических групп видов (что мы рассмотрим ниже), чем классификацией насаждений, однако они шли еще дальше, рассматривая насаждения на основе подобного рода данных. Хопкинс приравнивает экологическую группу видов к «основной единице» растительности и относит площадки к той или другой «основной единице» или даже частично к одной единице, а частично к одной нли нескольким другим. Отнесение площадки к основной единице определяется произвольной формулой, которая указывает, какое количество видов из тех, которые слагают «основную единицу», должно присутствовать в образце. Для осуществления ординации изучаемых насаждений Эгнью использовал присутствие, а Мак-Интош — показатель «относительного значения». Таким образом, данные о расположении насаждений в системе при применении всех трех методов мы получаем косвенным путем.

Уильяме и Лэмберт,  подвергли более детальному критическому исследованию проблему классификации насаждений, в отношении которых имеются только данные по наличию и отсутствию видов. Они указывают, что определение «однородных групп» Гудолла включает два независимых понятия; значимые связи могут отсутствовать в группе либо потому, что они неопределимы (один или оба вида присутствуют или отсутствуют во всех образцах), либо потому, что характеристика связи не достигает порога значимости. Эти явления неравноценны, так как незначимые связи — это связи, которые были подвергнуты испытанию и отвергнуты, тогда как неопределимые связи подвергнуть проверке нельзя. Поэтому авторы считают, что если приходится делать выбор, лучше понизить степень сопряженности, чем рассматривать эту связь как неопределенную.

Если разделение является иерархическим, то совершенно очевидно, что относительное значение различных подразделений одного порядка может варьировать.

 Так, одно подразделение может сильно

Иерархический анализ сопряженности

Фиг. 23. Иерархический анализ сопряженности по данным 396 площадок в сообществе, состоящем из десяти видов.

снижать остаточную гетерогенность, тогда как другое подразделение того же порядка может дать лишь относительно небольшое снижение. Поэтому нужна некоторая мера гетерогенности любого исследуемого класса как средство оценки снижения уровня гетерогенности, получаемого в результате разделения. После обсуждения разного рода возможных характеристик, на рассмотрении

гетерогенности

Использованы те же данные, что и в анализе, представленном на фиг. 23.

которых здесь нет необходимости останавливаться, Уильяме и Лэмберт пришли к заключению, что наиболее подходящей характеристикой является наивысшее индивидуальное значение х2 внутри класса. Эту величину легко показать на схеме, демонстрирующей ход деления, и она • является хорошим показателем снижения относительной гетерогенности, достигаемого на разных стадиях. Так, на фиг. 23 первое деление снижает наивысший частный х2 примерно от 54 до 14 в классе / (Agro- stis присутствует) и до —26 в классе / (Agrostis отсутствует).

Простейший способ определить момент окончания деления — это продолжать его до тех пор, пока не окажется, что ни одно индивидуальное значение х2 не превышает 3,84 (что соответствует Р — 0,05); Уильяме и Лэмберт назвали это «долгим» делением. Они указывают, однако, что если популяцию разделить до предела, а затем каждую площадку взять в гс-кратной повторности, иерархия делений останется той же самой, но все значения х2 будут умножены на п, так что можно будет произвести новое разделение на группы, разница между которыми до сих пор не была значимой. Поскольку интерес обычно представляют более крупные группы, Уильяме и Лэмберт предлагают оканчивать деление на некотором уровне, пропорциональном общему числу N анализируемых насаждений. Они приняли произвольное значение х2 Для окончания деления, равное N-2-Б («короткое» деление), на основании своего опыта, который показывает, что к этому моменту выявляется по крайней мере большинство подразделений, доступных для экологической интерпретации.

Эта методика анализа сопряженности была запрограммирована для электронной вычислительной машины и применена к нескольким наборам данных по естественной растительности.

Обработка выявила не только подразделения, наличия которых можно было ожидать на основании уже имевшихся данных об изучавшейся территории, но также и подразделения, остававшиеся ранее незамеченными, которые поддаются экологической интерпретации. Влияние величины учетных единиц при определении сопряженности рассматривалось в гл. 4, и сказанное там относится и к анализу сопряженности при классификации, на что указывают Лэмберт и Уильяме. Использование мелких учетных единиц может способствовать резкому проявлению отрицательных связей, причина которых заключается в межвидовой конкуренции или даже в механическом вытеснении. Кзршоу продемонстрировал это, произведя два анализа сопряженности по данным, полученным на поросшей травой территории, подстилаемой мелом, и используя точечные площадки, расположенные вдоль некоторой линии на расстоянии 1 см друг от друга. В первом варианте анализа эту линию делили на учетные единицы длиной 20 см, а во втором длина учетных единиц составляла 40 см. Ход подразделения в двух анализах был заметно различным. Однако образцы, которые отбирал Кэршоу, имея в виду также ковариационный анализ пестротности, были слишком малы, чтобы удовлетворять требованиям, необходимым для анализа сопряженности. Уильяме и Лэмберт использовали площадки в 1 м2, которые представляют собой гораздо большие образцы, чем 20- и 40-сантиметровые отрезки, использовавшиеся Кэршоу; возможно, что в том типе растительности, который они изучали, такой размер образца достаточен для устранения влияния пестротности внутри сообщества.

В результате анализа сопряженности строится иерархическая классификация. Уильяме и Лэмберт  подчеркивают, что ее иерархический характер облегчает интерпретацию с точки зрения связей с местообитанием. Это несомненно верно для отдельной совокупности образцов; тем не менее большее значение следует, по-видимому, придавать окончательно получаемым группам, чем порядку деления, с помощью которого их выделяют, так как последовательность действий, в результате которых выделяется какая-либо отдельная группа, зависит от того, какие другие группы представлены в образцах. Это можно пояснить, рассмотрев упрощенный гипотетический случай. Предположим, что взята совокупность образцов на участке, где имеются два типа сообществ — один, состоящий из видов А и В, другой — из видов А и С. Первым (и единственным) делением будет деление по В и С. Если берут образцы на другом участке, где имеется тип АВ, а также тип, состоящий из видов В и D, деление будет производиться по А и D. Таким образом, группа АВ появится в результате деления в обоих случаях, но виды, на которые при ее выделении обращают внимание, будут разными. Это ограничение применимо к любому иерархическому методу, используемому в отношении ограниченного числа объектов из общей их совокупности; мы подчеркиваем здесь этот момент, так как при составлении как объективных, так и субъективных классификаций растительности для небольшой территории он часто упускается из вида.

Подобного рода трудности могут возникнуть при применении данного метода к совокупностям образцов, включающим резко различные типы растительности, например при первом обзорном исследовании растительности незнакомого района. Два типа растительных сообществ, не имеющие общих видов, можно делить по любому из большого чпсла видов; выбор того или иного вида в качестве критерия разделения зависит от количества дополнительных связей, обусловленных, возможно, лншь неравномерным размещением различных видов внутри сообщества.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016