Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Билеский описал случай, когда требовалось проверить наличие зависимости всходов деревьев при очень незначительной их численности от интенсивности света.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Количественная экология растений.

Билеский описал случай, когда требовалось проверить наличие зависимости всходов деревьев при очень незначительной их численности от интенсивности света.

 При обычном подходе нужно было бы произвести подсчет числа особей на маленьких площадках и определить интенсивность света в центре площадок. При низкой численности такой способ оказывается неприменимым, так как если будет производиться единственное измерение интенсивности света на площадку настолько большую, чтобы на ней присутствовало достаточное число особей, работа потеряет смысл. Поэтому Билеский использовал площадку относительно большого размера и отмечал интенсивность света в целой сети точек, а также возле всех всходов, имеющихся на площадке. Затем сравнивали распределение интенсивности света в двух совокупностях данных. Метод отбора образцов в этом случае не безупре- 12—522 чен, так как данные по всему диапазону интенсивности света основаны на систематическом отборе образцов. Однако погрешность не должна быть серьезной, так как густота использовавшейся сети точек (точки закладываются иа расстоянии 1 м внутри квадратов площадью 6 X 6 м в кустарнике) такова, что корреляция между отдельными точками маловероятна; можно было бы применить и случайное распределение точек внутри площадки.

Проверка на значимость наблюдаемых различий в значениях факторов среды для разных классов растений порождает некоторые недоразумения.

 Билеский подчеркивает, что различие дисперсий между классами, где вид присутствует и вид отсутствует, также указывает на корреляцию между встречаемостью вида и уровнем фактора среды. Поэтому, прежде чем перейти к испытанию разницы средних, нужно проверить любую разницу дисперсий. В простых случаях, когда рассматриваются лишь две категории встречаемости, как мы уже видели, можно использовать критерий Стыодента. Однако следует упомянуть подход, применявшийся Эмметом и Эшби, и критику его Джоуэтом и Скзрфилдом. Как показано выше, метод отбора образцов, применявшийся Эмметом и Эшби, не является вполне удовлетворительным, однако мы можем в данном случае пренебречь этим и рассматривать лишь способ обработки данных, ибо данные, полученные при помощи безупречного метода отбора, имели бы ту же самую форму. Данные Эммета и Эшби представлены в форме таблиц, подобных табл. 10, которая включает данные для Pteridium и Vaecinium для одного из изученных участков. Авторы рассчитали ожидаемую в каждом классе рН встречаемость образцов с Pteridium (или Vaccinium) и без него при допущении, что корреляция отсутствует, и после объединения классов со значениями рН 4,8—5,1 и 5,8—6,1 провели сравнение наблюдаемых встречаемостей с ожидаемыми с помощью критерия %2. Ожидаемая встречаемость, рассчитанная для Pteridium, равна 51,772%, что представляет собой среднее для наблюдаемых частот, если при расчете последних опустить три первых класса, не содержащих образцов с Pteridium. Этот метод расчета ожидаемой встречаемости дает оценку с некоторой погрешностью, причем наблюдается отклонение в сторону классов рН, содержащих большое количество образцов. Оценку без погрешности получают по общему числу образцов, равному 212, и числу образцов, содержащих Pteridium, равному 108; она составляет 50,943%. Относительно того, следует ли пользоваться данными по трем первым классам при расчете ожидаемых встречаемостей, мнения расходятся (что вполне оправдано). Можно было бы сказать, что, так как Pteridium не был обнаружен при значениях рН ниже 5,1, эта величина представляет нижний предел выносливости вида. Однако число образцов с такими низкими значениями рН мало, и, возможно, более благоразумным будет считать, что Pteridium отсутствует здесь случайно. Если опустить эти классы при расчете ожидаемой встречаемости, то наблюдаемые для них отклонения от среднего нельзя будет использовать при расчете %[1], как делали Эммет и Эшби. Как указывают Джоуэт и Скэрфилд, была допущена также ошибка при расчете состоявшая в том, что не были приняты во внимание отклонения для классов, в которых отсутствует Pteridium.

Если основная цель, которую ставили перед собой Эммет и Эшби, заключалась в том, чтобы проверить, зависит ли наличие или отсутствие какого-либо вида от рН почвы, то это можно было бы установить, сравнив среднее значение рН для образцов с этим видом и без него. Если сделать это, значения t оказываются равными для Pteridium 2,02 (вероятность несколько менее 5%), а для Vaccinium —3,40 (вероятность около 0,1%), что указывает в противоположность выводам Эммета и Эшби на наличие некоторой корреляции в данном местообитании между величиной рН и встречаемостью двух видов г. Если применяется критерий с использованием ожидаемой встречаемости Pteridium, равной 50,943% в каждом классе рН, общая величина оказывается равной 13,685 с семью степенями свободы, что соответствует вероятности 5—10%. Выводы по суще-

Таблица 10

Распределение встречаемости Pteridium uquilinum и Vaccinium myrtillus по классам рН

Среднее значение рН пи

Число образ

Число образцов, в которых встречается данный вид

Встречаемость, %

классам

цов

Pteridium

Vaccinium

Pierldium

Vaccinium

4,8

2

 

2

 

100

4,9

2

2

100

5,0

2

2

100

5,1

5

1

4

20,00

80,00

5,2

13

6

8

46,15

61,54

5,3

17

8

11

47,07

64,71

5,4

7

4

3

57,14

42,86

5,5

44

27

28

61,36

63,64

5,6

78

41

54

52,56

69,23

5,7

16

5

12

31,25

75,00

5,8

7

5

1

71,43

14,29

5,9

9

4

3

44,44

33,33

6,0

7

5

1

71,43

14,29

6,1

3

2

66,67

ству оказываются сходными, но критерий очевидно, менее чувствителен, что связано с объединением крайних классов, необходимым для того, чтобы ожидаемые встречаемости всех классов были выше 5. Джоуэт и Скэрфилд, очевидно, полагают, что целью наблюдений было определить, имеют ли Pteridium и Vaccinium различные «предпочитаемые» значения рН. Они сравнивали средние значения рН для образцов, содержащих Pteridium, но не содержащих Vaccinium, с образцами, содержащими Vaccinium., но не содержащими Pteridium, предполагая, что, если ни один вид не испытывает влияния величины рН, две категории не обнаружат различий по этим средним. Полученная разность соответствовала t, равному 2,85 (вероятность 2%). Этот метод испытания дает информацию, не лишенную интереса, но при его применении учитывается не только влияние рН на встречаемость

Pteridium, но одновременно влияние присутствия Vacci- nium на встречаемость Pteridium, и наоборот. Может возникнуть такая ситуация, при которой каждый из двух видов в отдельности не будет связан с рН, но от его величины будет зависеть их относительная конкурентная мощность. В этом случае критерий Дшоуэта и Скэр- филда покажет, что разница является значимой. Против применения этого критерия можно выдвинуть еще одно возражение, связанное с тем, что часть данных, а именно образцы, содержащие оба вида или не содержащие ни одного, остаются без рассмотрения.

Если требуется рассмотреть не только зависимость встречаемости какого-либо одного вида от рН, но и корреляцию встречаемостей двух разных видов, это можно сделать при помощи дисперсионного анализа с учетом взаимодействия между видами.

 В табл. 11 приведены результаты анализа данных Эммета и Эшби г. На основании этого становится очевидным, что и первичные различия в отношении наличия и отсутствия Pteridium и Vaccinium. и взаимодействие между ними являются значимыми. В данном случае нельзя абсолютно доверять полученным выводам вследствие ие вполне удовлетворительного метода отбора образцов, о чем уже упоминалось. Если принять данные за достоверные, то на их основании можно судить не только о наличии определенных «предпочитаемых» значений рН для двух видов, но также и о различном влиянии этих видов друг на друга при разных уровнях рН. Однако непосредственная информация относительно того, отличаются ли средние величины рН для образцов с Pteridium от средних для образцов с Vaccinium, отсутствует. Эту информацию можно получить путем сравнения среднего значения рН для всех образцов, содержащих Pteridiumt., со средним для всех образцов, содержащих Vaccinium, однако она ие будет иметь определенного экологического смысла вследствие влияния рН на характер взаимодействия видов.

Таблица 11

Дисперсионный анализ рН в образцах с Pteridium- aqullinum н Vaccinium myrtillus и без них (данные табл. 10)

 

Число степеней свободы

Дисперсия

F

Р

Pteridium присутствует

1

0,36136

7,79

0,001—0,01

или отсутствует

 

 

 

 

Vaccinium присутствует

1

1,00564

21,68

<0,001

или отсутствует

 

 

 

 

Взаимодействие

1

0,65100

14,03

<0,001

Случайные отклонения

208

0,04386

 

 

 

Подход по принципу таблиц сопряженности, использованный Эмметом и Эшби, иногда дает хорошие результаты.

Если фактор среды по сравнению с диапазоном наблюдаемых величин измерялся с такой низкой степенью точности, что число различных значений, полученных при наблюдениях, мало (а так иногда бывает с рН), распределение оказывается настолько прерывистым, что лучше рассматривать значения как градации фактора среды и производить проверку с помощью таблиц сопряженности и критерия %2. Другая затруднительная ситуация может возникнуть, если распределение значений фактора среды для всей совокупности образцов значительно отклоняется от нормального и не может быть даже приблизительно приведено к нормальному, так что нельзя использовать критерий Стьюдента. С этой трудностью пришлось бы столкнуться, если бы кривая значений рН имела бы два отчетливо выраженных максимума, что указывало бы на возможное наличие в выборке образцов из двух совершенно разных местообитаний. И здесь пригоден метод таблиц сопряженности, хотя более правильным было бы повторить наблюдения и разделить предположительно различающиеся местообитания, если их можно идентифицировать. Это не всегда оказывается возможным, и кривая распределения, отличающаяся от нормальной, может быть иногда действительно свойственна одному местообитанию. Наконец, следует заметить, что при использовании таблиц сопряженности наряду с различиями средних учитываются и различия дисперсий.

Иногда полезно произвести несколько отдельных измерений фактора среды в каждой точке взятия образца. Это особенно относится к почвенным характеристикам, которые могут варьировать в верхних и нижних частях почвенного профиля. Такие данные удобно сравнивать при помощи дисперсионного анализа, разделяя значения факторов среды не только соответственно классам, установленным для растений, но и по положению в почвенном профиле. Это можно проиллюстрировать данными табл. 12, где представлены значения процентного содержания карбоната кальция па поверхности и иа глубине 15 и 30 см в пяти различных поясах растительности, начиная от прибрежного сообщества (пояс А) до пастбища на закрепленных дюнах (пояс Д). Повторность образцов обеспечивалась заложением трех трансект перпендикулярно к направлению поясов растительности и взятием по одному образцу в случайном порядке внутри каждого пояса на каждой трансекте. Правильное расположение поясов растительности в виде полос, параллельных берегу, допускает такое соединение в ряды образцов из разных стадий сукцессии. Там, где, как чаще бывает, растительный покров образует неправильный рисунок, можно использовать обычную форму случайного отбора образцов внутри каждого типа растительности; в этом случае данные для трансект в схеме дисперсионного анализа отсутствуют. Наблюдения показали, что в разных точках вдоль берега накапливается различное количество приносимого ветром песка. Это укрепило решение исключить из схемы анализа графу, содержащую суммы квадратов для трансект, так что это решение было обосновано скорее экологически, чем статистически. Высокая значимость дисперсии для трансект подтвердила, что это было сделано правильно. Мы не рассматриваем здесь детально выводов, которые можно сделать из подвергнутых обработке данных; в общем они указывают на небольшое различие в суммарном содержании карбоната в разных растительных поясах (различие для поясов не значимо), различие концентраций на разных глубинах (различие для

Таблица 12

Процентное содержание карбоната кальция в дюнном песке

Пояс растительности

Глубина,

см

Содержание, %

трансенты

среднее

среднее

для пояса

 

I

II

III

А

0

68

57

56

60,3

 

 

 

15

68

70

61

66,3

60,7

 

 

30

60

52

54

55,3

 

 

Б

0

59

50

51

53,3

 

 

 

15

62

56

52

56,7

57,7

Среднее

 

30

67

67

55

63,0

 

для глу

В

0

54

50

57

53,7

 

бины

 

15

60

69

58

62,3

59.1

0 55,6

 

30

69

64

51

61,3

 

15 61,6

Г

0

64

62

57

61,0

 

30 58,1

 

15

62

53

58

57,7

58,8

 

 

30

59

53

61

57,7

 

 

Д

0

52

48

48

49,3

 

 

 

15

68

62

65

65,0

55,8

 

 

30

61

53

45

53,0

 

 

 

 

Дисперсионный анализ

 

Сумма квадратов

Число степеней свободы

Дисперсия

F

Р

Пояса

118,80

4

29,700

1,49

>0,2

Глубины

278,53

2

139,267

7,01

0,001—0,01

Взаимодействие

608,13

8

76,017

3,82

0,001—0,01

Трансекты

370,53

2

185,267

9,32

<0,001

Случайные откло

516,80

26[2]

19,877

 

 

нения

 

 

 

 

 

Сумма

1892,80

42 *

 

 

 

глубин значимо) и различную степень связи между содержанием карбоната и глубиной в разных поясах (различие взаимодействий значимо); последнее, возможно, обусловлено различным балансом между выщелачиванием и накоплением песка.

При данной ситуации нам остается рассмотреть случай количественного измерения нескольких факторов среды одновременно с качественной оценкой обилия или других признаков растений.

Каждый фактор среды можно испытывать по очереди, изучая его взаимосвязь со встречаемостью видов, однако представляется более желательным сопоставить всю информацию, относящуюся к среде, с присутствием или отсутствием какого-либо вида или растительного сообщества. Общий опыт геоботанических исследований указывает, что иногда крайнее значение одного фактора среды, которое обычно неблагоприятно для существования вида или растительной группировки, может быть компенсировано необычно высоким или низким значением другого фактора, который сам может в других условиях оказывать отрицательное действие. (Ср., например, произрастание Calluna vulgaris, обычно кальцефоба, на почвах, богатых кальцием, в крайних климатических условиях.) Хьюз и Линдли указали, что для анализа подобного рода данных может быть использован критерий ?)2, введенный Махаланобисом и Рао. D2 рассчитывается по средним, дисперсиям и ковариациям различных факторов, измеряемых в повторных пробах, относящихся к двум или нескольким различным группам. Если изменяется лишь один фактор, D2 сводится к критерию Стыодента. Подобно t, величина D2 служит мерой разницы между группами образцов. Можно определить вероятность случайного получения любого дапного значения D2, чю дает указание на значимость различия между группами.

Использование D2 можно проиллюстрировать примером, приводимым Хьюзом и Линдли. В распоряжении авторов имелись данные определений обменного кальция, доступного фосфора, обменного калия и рН для некоторого количества образцов в каждом из 6 типов почв в горах Сноудон. D2 рассчитывали для каждых двух типов почв. Полученные результаты приведены в табл. 13,

Эти значения показывают, что почвенные типы А' и В', а также А и С не обнаруживают значимых различий по четырем измерявшимся признакам. 6 почвенных типов можно, таким образом, сгруппировать в 4 класса, которые представлены на фиг. 20, причем расстояния между точками, соответствующими каждому классу, пропорциональны в каждом случае количественно выраженной

Соотношение 6 типов почв в горах Сноудон

Ф и г. 20. Соотношение 6 типов почв в горах Сноудон (по данным анализа D2).

Цифры — значения D2 для пар серий.

разнице между группами. Этот пример относится к набору образцов, характеризующих почвенные типы, но точно так же можно было бы обрабатывать данные по растительности в местах их взятия, если бы такие данные собирали. Использование этого метода имеет очевидные перспективы при изучении местообитаний растений. Хотя труд, затрачиваемый на вычисления, довольно велик, возможность интеграции данных для разных факторов среды, по-видимому, оправдывает эти затраты, по крайней мере в случае широко проводимых исследований.

Третью категорию данных, когда имеется качественная информация о факторах среды и количественные данные, относящиеся к растениям, можно рассмотреть более кратко, так как к обработке этих данных применимы по существу те же соображения, что и в предыдущей

Таблица 13

Анализ типов почв в горах Сноудон с помощью критерия Z>2

 

Значения Ю2 для каждой пары типов почв

 

 

А'

в

В'

с

С'

Л

2,66»*»

3,66»**

4 ***

0,26

3,07***

Л'

 

1,91»»»

0,30

2,18»»*

1,44***

в

 

 

2,44»»»

2,21 »**

2,48*»*

В'

 

 

 

3,76***

1,78*

с

 

 

 

 

2,09*»

* Одна звездочьа означает вероятность 0,01—0,05. две — вероятность 0,001—0,01, три — вероятность менее 0,001.

категории. Основной метод — сравнение средних величин характеристик растительности для разных классов значений факторов среды, производимое либо с помощью критерия Стыодента для пар классов, либо путем дисперсионного анализа для большего числа классов, рассматриваемых совместно. В более сложных случаях можно пользоваться методами, аналогичными тем, которые обсуждались в связи с данными, относящимися к предыдущей категории. Когда классы факторов среды пространственно хорошо отграничены один от другого, рассматриваемая проблема превращается в проблему сравнения характеристик растительности в двух четко различающихся сообществах, т. е. проблему сравнения общего состава, уже обсуждавшуюся в гл. 2. Если в одной и той же серии наблюдений измерения производились на достаточно большом количестве видов и исследователи хотят изучать их взаимоотношения с факторами среды совместно, то эта проблема отличается лишь по своему масштабу от проблемы определения и разграничения сообществ, которую мы будем рассматривать в гл. 7. Требования к способу отбора образцов формулируются по аналогии с предыдущей категорией. Образцы можно специально отбирать в определенных условиях среды, но внутри выбранных типов среды образцы для получения характеристик растительности нужно брать случайно. Однако может оказаться более удобным располагать образцы случайно и по отношению к классам факторов среды, если участки, относящиеся к разным классам, часто сменяют друг друга.

[1]равно 0,957 с вероятностью 30—40%.

[2] Общее число степеней свободы и число степеней свободы для случайных отклонений уменьшены на 2, поскольку два образца были утеряны и относящиеся к ним значения определялись путем расчета.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017