Размножение калана.
Многие вопросы размножения калана еще не изучены. Главная причина этого — труднодоступноств зверя для круглогодичного наблюдения и отсутствие длительных исследований в условиях неволи. В связи с этим и по сей день остаются нерешенными такие стороны биологии размножения каланов, как сроки наступления половой зрелости, ритмы размножения, особенности развития самцов и самок, полпгамность или моногамность п многое другое. Все же обстоятельные наблюдения за каланами в природе и при вольерном их содержании, проведенные в последнее время советскими и американскими исследователями, позволяют ближе подойти к решению этих проблем.
При обсуждении вопросов, связанных с размножением каланов, следует несомненно учитывать такие моменты, как состояние различных популяций. Не случайно цифры прироста стада каланов в разное время н в разных участках ареала изменяются от 5 до 31 %.
По вопросу о том, в каком возрасте каланы становятся производителями, мы располагаем следующими данными. Стеллер считал, что каланы спариваются на втором году жизни. По мнению С. Jlexa (1907) и И. И. Барабаш-Нпкпфорова (1947, 1962), самка становится способной к плодоношению не раньше третьего года. Этого же взгляда придерживается и Е. Д. Ильина (1950). По ее данным, слабый прирост в медновском стаде каланов в предвоенные годы объяснялся медленным размножением — сравнительно поздней половозрелостыо, длительной беременностью, низкой плодовитостью.
Обычно было принято причислять к кошлакам каланов, достигших годовалого возраста. Срок пребывания калана в этой стадии, по А. М. Николаеву (1953), простирается до 3 лет. Однако работы М. Н. Игошина (Ильина, 1950) на Командорах показали, что уже к шести месяцам калан достигает величины кошлака, а к году приближается размером к взрослым животным. По мнению С. В. Маракова, половозрелость у самок калана наступает в 1 — 1.5 года и первого детеныша они приносят к 2 годам. Вероятно, что созревание самцов может происходить дольше и способными к покрытию самок они становятся к концу второго года жизни. Конечно, для утверждения этого .мнения нужны соответствующие факты.
На основании того, что самки с новорожденными встречаются круглый год, обычно считалось, что время спаривания каланов не приурочено к какому-либо определенному периоду.
Однако сами факты встреч самок с детенышами в течение всего года еще не говорят об отсутствии приуроченности рождения детенышей у основной части самок к определенному сроку. Г. Спасский (1822) писал о том, что каланы па берегах Медного плодятся около половины мая. По мнению Н. Н. Слюннна (1895). каланы плодятся два раза в год, одни самки — весной, другие — осенью. Американский исследователь Шеффер (Scheffer, .1951) указывает, что щенки родятся чаще всего в апреле - мае.
По наблюдениям С. В. Маракова, на Командорах самки с новорожденными встречаются чаще всего с апреля но июль включительно. Например, 30 V 1955 у G1 самки отмечено лишь 5 детенышей в возрасте около 3 месяцев, остальные детеныши были новорожденные -медведки. В другом случае, 17 VII 1957, пз 114 детных самок 100 (88%) также имели медведок. Самый младший детеныш калана пз наблюдавшихся 29 X 1954 был в возрасте около 3 месяцев. Правда, п в другие месяцы (февраль-март) можно иногда наблюдать новорожденных, но значительно реже. Известно, что у большинства диких живот- пых в ходе эволюционного развития выработались такие биологические ритмы, которые позволяют воспитывать молодняк в наиболее благоприятный для я этого период. Наблюдения показывают, что и у каланов в условиях нормальной жизни эти биоритмы соблюдаются довольно четко.
Так, период массового щенения в командорской и курильской популяциях приходится на май-июнь, т. е. на время максимальных дневных отливов, позвифшющпх самкам длительное время пользоваться островками-тайниками в качестве убежшц.
В это же время отлив дает возможность расширить полосу кориежкн моллюсками п подходящей в мае к берсчам рыбой. С мая-нюня прекращаются штормовые погоды и воспитание беспомощной медведки идет в условиях спокойного моря. Весь период до перехода к самостоятельному образу жизни (составляющий, по мнению Е. Д. Ильиной, 6 — 7 месяцев) протекает в условиях, благоприятных для поисков ппгцп, так как рыба в массе на глубину уходит с начала декабря.
Вполне возможно, что в других популяциях эти сроки несколько изменены в зависимости от климатических и пищевых факторов, но общая закономерность бноритмпкн размножения должна сохраняться.
Вместе с тем существует обстоятельство, которое может сильно изменять течение воспроизводственных процессов в популяции каланов. Мы имеем в виду влияние человеческой деятельности и в особенности промысла. В течение многих лет в преследуемых популяциях нарушалось соотношение половых и возрастных групп и стадо не могло соблюдать определенную ритмику в размножении. Этим, по видимому, и объясняется, что в период наблюдении И. И. Барабаш-Нпкпфорова, когда командорская популяция еще не пришла в норму после многих лет промысла, каланы не имели определенных сроков спаривания. Кроме того, следует обратить внимание и на то обстоятельство, что человеческая деятельность и в иных аспектах могла вызывать торможение прирожденного полового инстинкта каланов (отпугивание от привычных мест, где регулярно проводятся брачные игры, и т. п.).
Брачные игры и массовое спаривание каланов, как правило, происходят с июня-июля по сентябрь-октябрь. Ухаживание самца, по Е. Д. Ильиной (1950), выражается в постоянном преследовании самки, попытках схватить ее зубами за кожу затылка и положить спиной к себе на брюхо, после чего наблюдаются попытки к коитусу. Как показали наблюдения в неволе, до наступления полной течки самка сопротивляется и огрызается на самца.
В момент койтуса самец плавает на сиине. положив самку себе на брюхо, поддерживая ее лапами н зубами. Самка лежит (также на спиие) совершенно спокойно, иногда даже занимаясь в это время «туалетом» (почесывает голову, растирает кожу на брюхе и т. п.). По словам Мурп (Murie, 1959), во время спаривания самец и самка вертятся в воде; то тот, то другой оказывается вверху. Самец старается схватить самку за голову. Если в это время у самки есть маленький детеныш, он плавает и зовет мать.
Спаривание происходит многократно. Продолжительность койтусов, но паблюдениям Е. Д. Ильиной, колеблется от 13 до 25 минут А. М. Николаев, наблюдавший спаривание курильских каланов в природе, отмечает продолжительность повторяющихся с разными промежутками койтусов от 1 до 40 минут. Всего бывает до 10 койтусов. В преследовании самки принимает участие несколько самцов; иногда между ними возникают небольшие драки. Процесс спаривания протекает с перерывами. После койтуса звери уплывают куда-либо, расправляют помятый волос, отдыхают. После этого самка, а за ней и самец отправляются к месту очередного койтуса, и так повторяется много раз в течение одного двух дней.
Стеллер считал, что срок беременности калана 8--9 месяцев. Окаммон (Scammon, 1874) п все позднейшие исследователи придерживаются того же мнения. Особенно важны здесь наблюдения, проводившиеся в неволе на Командорских островах. Так, Е. Д. Ильина (1950) сообщает, что единственный случай рождения каланенка от самки, оплодотворенной в неволе, был преждевременным и произошел на 237-й день беременности. По мнению этого автора, недоношенность составляла не более 1 месяца. Не исключено, что продолжительность беременности может несколько варьировать, подобно тому, как это отмечено для многих куньих, в том числе и для ближайшего родича калана — речной выдры, однако вряд ли она составляет менее 8 и более 10 месяцев.
Подавляющее большинство авторов считает калана полигамным животным. Нет ни одного наблюдения, которое хоть сколько- нибудь говорило бы об участии самца в воспитании детеныша и продолжении совместного существования с самкой после брачного периода. А. М. Николаев наблюдал, как в период брачных игр с одной самкой самец пытался покрыть двух других, оказавшихся рядом.
Беременные самки, по-видимому, избирают наиболее укрытые и кормные участки обитания.
На о. Медном — это юго-западное побережье между бухтами Чажной и Бобровой. Ближе к родам беременные самки ведут себя несколько отлично от других зверей. Онн то дремлют, то беспокойно залезают на камни и вновь спускаются на воду. Так повторяется много раз. У этих самок заметно увеличен объем живота. Беременные самки и самки с новорожденными — медведками — нередко держатся в одних и тех же местах (на о. Медном это, в частности, бухта Запалата). Щенение происходит на берегу нлп на надводных камнях. Только что родившую матку И. И. Барабаш-Никифорову (1933, 1947) случилось застать на таком камне 15 IV 1931, причем он имел возможность взять еще неостывшую планцету. Подобная нахфжа весьма редка, так как с надводных камней послед обычно смывается прибоем, а на берегу его находят п съедают песцы (фот. 7). 8 I 1932 этот же автор наблюдал в подзорную трубу п самый акт рождения. Приведем сделаниную им запись этого интересного наблюдения.
Ветер 1 балл; температура воздуха 0; поверхностная температура воды 0.1°; осадки 0; облачность 3; у берега слабый прибой; на воде отдельные экземпляры чаек (Lams glaucescens). Каланов в 10 час. было замечено только четыре (на воде). Один на них обращал на себя внимание признаками явного беспокойства. Зверь быстро плавал между группой прибрежных камней, часто меняя направление или кружа по нескольку раз возле одного и того же камня. В 12 час, 25 минут калан поднялся на один из камней и долго умащивался в его углублении. В течение двух часов продолжались усиленные беспокойные движения на месте. Наконец, в 13 час. 30 минут в лапах калана появился очень светлый детеныш размерами с кошку. Мать усиленно облизывала его, лежа на спине и держа его то на груди, то на брюхе. В 14 час. 20 минут к камню подплыл один из державшихся в отдалении трех каланов. Как только он взобрался на камень, матка поспешно сошла в воду и скрылась с детенышем.
Мы располагаем сообщением инспектора котиковой охрапы И. П. Томатова и промысловика Е. Я. Яковлева, которым пришлось 7 Л" 1961 с расстояния около 70 м видеть роды калана в бухте Середка на о. Медном. Приготовившаяся к родам самка лежала на надводном камне на левом боку, изогнув тело дугой (вовнутрь). Процесс родов занял несколько минут. Детеныш шел вперед головой в родовой околоплодной оболочке. После того как он вместе с «рубашкой» появился на свет, самка начала его облизывать. По словам Томатова, другие каланы, находившиеся на камне (3 шт.). заметив людей, начали беспокойно посматривать в нх сторону, но родившая самка не обращала внимания на тревогу сородичей.
По Стеллеру, самки мечут щенка всегда на суше. Не исключена. однако, 'Возможность, что в некоторых случаях этот процесс может происходить и на воде, в водорослевом поле.
Б приплоде у калана нормально не бывает больше одного детеныша, хотя и известны случаи, когда в матке добытой самки находили 2 эмбриона. В 1910 г. на Командорских островах у одной самки калана были найдены 2 развитых эмбриона. 0 двух таких же случаях сообщает, со слов японских торговцев, Бергман (Bergman, 1927) и об одном, по собственным наблюдениям, Сноу (Snow, 1910). Последний видел, кроме того, при одной пз самок двух маленьких детенышей. Двух детенышей примерно одного возраста в 1.5 — 2 месяца 4 IX 1958 при одной самке наблюдал А. М. Николаев (1961). Л. Паш- ковекпй (1961) сообщал о том, что 9 III 1960 на о. Уруп инспектор Сахалингосрыбвода В. Труфанов нашел на берегу мертвую самку калана, в которой находились 2 эмбриона длиной 10 — 12 см.
Как уже указывалось в главе о поведении калапов, самка проявляет большую заботу о своем детеныше.
Нередко можно наблюдать, как детеныш сосет мать, которая в то же время вылизывает у пего промежность, вызывая рефлекторный акт дефекации. При быстром плавании самка придерживает детеныша передней лапой, иногда зубами за загривок или шею, особенно в том случае, если он сравнительно крупный. Во время опасности самка ныряет вместе с ним и быстро уплывает. Потревоженная самка нередко ныряет, подплывает к щеику под водой и, не показываясь па поверхности, утаскивает его. Щенок калана, по описанию И. И. Барабаш-Никифорова, в высшей степени флегматичен. Когда мать спускается с ним с вершины камня к воде, он висит в ее зубах мешком, не проявляя внешних признаков жизни, часто перекатывается и ударяется о выступы. При этом характерно, что подобная флегматичность и покорность присуща детенышу во всем периоде воспитания, от новорожденного — медведки до созревшего к самостоятельному существованию кошлэка. Лежа на месте, он обычно опит; играющего щенка случается заметить -значительно реже.
В неволе самка проявляет большое беспокойство, когда у нее отбирают щенка, и даже бросается иногда на человека. Кеньон (Кепуоп, 1959) на отгороженном от моря водоеме на о. Амчитка поселил самку калана с новорожденным щенком. Первое время мать была начеку ц постоянно держалась возле щенка. Спустя три дня она привыкла к людям и позволяла пз рук кормить детеныша мелкими кусочками рыбы. При этом она не переставала внимательно следить за людьми, н когда исследователь взял щенка на руки, чтобы взвесить, мать вскрикнула и встала на задние ласты, чтобы отпять его. Однако попыток укусить не отмечалось. Вскоре самка уже разрешала брать щенка. Кеньон сообщает, что она возвращалась и выходила па берег на зов щенка даже после того, как ей удавалось убежать в море.
В тех местах, где самкн держатся группой, иногда можно наблюдать игры детенышей между собой. Особенно, если возраст их, по-видимому, свыше 3 месяцев (переходный от медведки к кошлаку).
Присутствие других каланов не беспокоит маток, и при них они спокойно оставляют щенков на воде и кормятся. Другое дело, если здесь окажется сивуч или котик. Самка берет щенка на грудь и всякий раз испуганно оборачивается в сторону вынырнувшего животного. Поэтому самкн калана с новорожденными, собирающиеся весной в крупные группы в бухтах Чажной и Подъемной, после массового привала котиков в шопе покидают этот район.
Развитие детеныша идет сравнительно быстро. Пойманная 29 XI 1937 н помещенная в клетку с бассейном на о. Медном беременная самка калана на другой же день родила детеныша- самца. Детеныш появился на свет зрячим, со всеми молочными зубами, покрытый густой светло-бурой шерстью. Весил он 1530 г; через 16 дней его вес уже составлял 2450 г. Довольно долгое время детеныш не умел активно плавать и, оставляемый матерыо, лежал на воде брюхом кверху. Только па 21-й день он начал переворачиваться и плавать на брюхе, однако попытки нырнуть ему пе удавались. Питался детеныш только молоком. К сожалению, наблюдения над ним были прерваны его гибелью на 25-й день.
В первой половине периода воспитания молодой питается молоком матери, затем начинает учиться плавать и нырять за кормом.
Конечно, это дается не сразу: калан-подросток охотится малоуспешно и предпочитает отбирать корм у матери, но с течением времени он осваивает технику добывания морских ежей, моллюсков, рыбы. Каким образом и когда происходит переход кошлака к самостоятельной жизни, еще остается не выясненным. Очевидно, основная часть молодняка покидает матерей осенью и в начале зимы. Об этом, в частности, свидетельствуют наблюдения С. В. Маракова на о. Медном, где уже в ноябре — январе почти не встречались самки с молодыми. Одновременно с этим также часто бывали обнаруживаемы погибшие молодые каланы в возрасте приблизительно между 6 месяцами и годом в местах обитания групп холостых каланов (Малые столбы).
Как скоро после рождения детеныша самка калана покрывается вновь? В опытах вольерного содержания на о. Медном у пойманной 10 VII 1938 беременной самки при патологических родах был извлечен мертвый, несколько недоношенный щенок весом 1450 г. Через 2 месяца пекле родов она спаривалась в клетке с другим самцом. Мури (Mnrie, 1959) приводит наблюдение на Алеутских островах, когда самка позволила самцу покрыть себя в то время, как се детеныш находился неподалеку к зарослях аларнп.
Е. Д. Ильина и А. М. Николаев полагают, что размножение калана происходит одни раз в два года. Мури (Murie, 1959) считает. что существует ежегодный ритм размножения этого зверя. Наблюдения С. В. Маракова на о. Медном свидетельствуют о том, что от детенышей матки освобождаются лпбо в конце лета, либо в начале осени. В ноябре-декабре встречать их с деиенышами уже почти не доводилось. Между тем брачных игр в это время не происходит. По-видимому, они в основном протекают в июле — сентябре, т. е. тогда, когда самки и самцы собираются в большие группы в зарослях морской капусты сравнительно далеко от берега. Возможно, что молодые самки впервые оплодотворяются на несколько месяцев раньше, чем взрослые, уже в апреле — нюне, и щенятся в январе — марте.
Мы уже указывали, что у самки калана встречается, как правило, одни детеныш, значительно ренш отмечены случаи воспитания двух одновозрастных гцеиков. Случалось наблюдать маток, имеющих и двух разновозрастных детенышей. На это, в частности, указывают С. Лех (1907), И. И. Барабаш-Никифоров (1947), Е. Д." Ильина (1950), Л. Пашковскнй (1961). Эти наблюдения свидетельствуют либо о том, что самка покрывается, имея уже детеныша, либо о том, что самки могут воспитывать детенышей, потерявших своих матерей. Возможность таких случаев вполне реальна. Неоднократно приходилось наблюдать, как детеныши калана подплывали к чужим маткам, тыкались иосами в них и ке встречали с их стороны враждебного отношения, как это наблюдается, например, у котиков. При содержании каланов в неволе отмечались случаи, когда самка калана воспитывала совершенно чужого детеныша (Мальковпч, 1955; наши наблюдения в 1953 г.).
Интенсивность воспроизводства в популяции калана определяется многими факторами внешнего и внутреннего порядка. Прп этом наиболее доступным показателем характера воспроизводства может служить размер приплода. Его величина песом- неино свидетельствует о тенденциях в популяции к процветанию или о наличии каких-то тормозящих воспроизводство причин. Например, И. И. Барабаш-Никифоров (1947) считал, что 7% прироста (или что то же самое — приплода) стада на о. Медном в начале 30-х годов — результат сильного сокращения численности, перешедшей тот предел, за которым наступает либо угасание вида, либо его крайне медленное восстановление. Медленный рост популяции медновского калана почти на протяжении 33 лет после запрета промысла объяснялся многими небла- б.тагопрнятными воздействиями. К ним следует прежде всего отнести введение системы песцового хозяйства, которая впоследствии стала именоваться островным звероводством. В результате большая часть территории прибрежья о. Медного, кроме ограниченной площади заповедника на северо-западной оконечности, интенсивно контролировалась людьми, что мешало каланам расселяться. Кроме того, начавшая работу в конце 20-х годов тресколовная база АКО имела на вооружении большой флот мелких судов, загрязняла йоды и нарушала элементарные правила охраны заповедных мест. Об этом свидетельствуют многочисленные докладные записки и акты тогдашней администрации островов.
В последующем 30-е годы, неблагоприятное воздействие человека не только не сократилось, но и приняло большие размеры. Интенсификация островного звероводческого хозяйства, круглогодичное пребывание людей на побережьях, движение моторных, лодок и катеров, регулярные подходы для заправки водой и отстоя от штормов китобойной флотилии «Алеут» — вот факторы, которые несомненно тормозили рост в этп годы не пришедшей в себя от промысла популяции. Поскольку большого падежа и откочевок каланов не наблюдалось, неблагоприятное влияние человека, по-видимому, выражалось в торможении полового инстинкта (Кузнецов, Илышснпй, 1963).
Отрицательное влияние человека на популяцию калана продолжалось и в последующие годы.
Например, в годы войны недостаток питания заставлял усилить охоту: в районах обитания каланов это сопровождалось распугиванием последних. Не улучшилось положение и после войны. Продолжающиеся заходы «Алеута», заправка его судов горючим, что часто делалось у самых берегов, геодезические работы, отлов каланов сотрудниками пункта ВНИЛЗО несомненно тормозили рост стада, и оно оставалась на уровне, может быть, лишь немного превышающем уровень начала 30-х годов. Только с 1957 — 1958 гг. положение заметно улучшилось, в результате чего начался интенсивный рост стада, которое к 1962 г. выросло почти вдвое.
В настоящее время популяция калана па о. Медном находится в хорошем состоянии, о чем свидетельствует как процент прироста, так н заметное общее увеличение поголовья.
Если сопоставить наши данные с американскими, то окажется, что прирост стада на о. Медном выше, чем на о-вах Адак и Каната в 195G г.. где он определялся в 21 — 22% (Lensink, 1960). В то же время для Курильских островов А. М. Николаев (1960) установил размер приплода в 13%. Последняя цифра сходна с размерами приплода на Амчитке, где, по Лензинку, для 1956 г. молодые составляли лишь 14.9%.
Если популяция о. Медного стала заметно увеличиваться и молодняка в ней относительно много, то для популяции о. Амчнтка наблюдается иная картина. Здесь несомненен регресс, Лензннк (Lensink, I960), в частности, указывает, что скорость прироста популяции (с учетом смертности) здесь между 1933 — 1937 гг. 'составляла 19%, между 1937 — 1943 гг. — 15.7%, а между 1943 и 1956 гг. — только 5.8%. По мнению Лензинка и Кеньона (Кепуон, 1963). здесь наблюдается высокая плотность населения каланов и истощение кормовой базы, что приводит к снижению плодовитости и к повышенному отходу.
