Общие подходы к выделению естественных совокупностей организмов.

Изучая какую-либо группу организмов, исследователь всегда имеет дело с определёнными совокупностями организмов, для обозначения которых могут быть использованы следующие термины: биоценоз, сообщество, растительность и животное население, флора и фауна. Не останавливаясь подробно на различиях и объёме указанных понятий, отметим, что наиболее общее значение имеет термин сообщество, обозначающий совокупность видовых популяций определённой группы организмов в пределах того или иного объёма среды. Несмотря на достаточную произвольность данного термина, во главу угла при выделении и изучении сообществ, ставится свойство целостности как одного из атрибутов естественных природных образований.

Это означает, что композиции видов входящих состав сообщества не являются случайными, а формируются в ходе совокупного приспособления к абиотическим и биотическим факторам среды. Наряду с понятием сообщества, для зооценозов довольно широкое распространение имеет термин животное население, который, как правило, употребляется в отношении групп организмов близких в таксономическом, биоморфологическом или экологическом отношении. Основной акцент, который делается при изучении животного населения это выявление закономерностей организации внутренней структуры сообществ и их пространственной неоднородности в пределах зонально-региональных особенностей среды (Чернов, 1971).

Выделение и рассмотрение сообществ как относительно целостных образований в общем случае может основываться либо на характеристиках самих сообществ как совокупностей взаимодействующих популяций организмов или опираться на средовые параметры. В первом случае предполагается, что разделение и занятие экологических ниш и пространства видами происходит на основании конкурентных (или конкурентно- равновесных) взаимоотношений, присущих видам жизненных стратегий и адаптивной системы жизненных форм (экобиоморф).

В ярком виде это наблюдается в растительных сообществах и служит основой имеющихся систем классификации растительности - доминантной и флористической (Ярошенко, 1969; Миркин и др., 2000). Во многом это связано с качественной особенностью автотрофного блока геосистем, определяющего многие параметры энерго и массобооме на в ландшафтах. Большинство же прочих групп организмов относящихся к гетеротрофному блоку геосистем отличаются снижением тесноты связи экотоп — биоценоз, в связи с чем, при их выделении важнейшее значение принимают внешние для них параметры, а именно биотопические и экотопические характеристики среды, являющиеся для них системообразующими. Это определяет тот факт, что при всех имеющихся морфо- функциональных различиях параметры организованности населения позвоночных или беспозвоночных во многом оказываются сходными или подчиняются общим средовым регуляциям (Равкин и др., 2003).

В этой связи, важное значение имеют границы, очерчивающие тот объем среды, в пределах которого трактуется и изучается сообщество организмов или животное население.

В наземных условиях под ним, как правило, понимается определённая территория, выделяемая на основании однородности каких-либо её параметров (экотопических, биотопических, геоморфологических, ландшафтных и т.д.) и представляющая собой факториально-экологическое пространство, занимаемое теми или иными совокупностями организмов.

Можно выделить два территориальных интегрированных уровня изучения сообществ - локальный и региональный. Несмотря на типологичность термина сообщество, пространственный объём среды соответствующий данному уровню надорганизменных биосистем, как правило, касается геосистем локального уровня. Во многом это связано с тем, что именно на низших звеньях организации многовидовых природных совокупностей системообразующими выступают собственно экологические (биотопические и экотопические) параметры среды. Региональное же разнообразие во многом определяется историческими условиями развития биоты и может служить объектом биогеографического рассмотрения (Второв, Дроздов, 1978). Сочетание локального и регионального уровней изучения организмов позволяет с одной стороны достаточно полно выявить роль актуальных экологических факторов определяющих облик и состав сообществ, с другой стороны даёт возможность интерпретации полученных данных с учётом особенностей фауно и флорогенеза рассматриваемой территории.

На локальном уровне изучения сообществ широко употребимым термином является местообитание, которое может быть определено как однородный по экологическим условиям участок территории занятый определённым биоценозом или популяцией организмов.

Могут быть использованы следующие подходы к выделению местообитаний:

  • Фитоценотический или биотопический. Основывается на выраженной средообразующей и индикационной роли растительности, отражающей экологические условия местообитаний и являющейся каркасом наземных экосистем. В данном случае применение понятия местообитания может быть равнозначно термину биотоп, который представляет собой участок территории занятый определённым фитоценозом (растительным сообществом) или растительностью (совокупностью растительных сообществ) и характеризующийся соответствующим животным населением (зооценозом). При описании биотопов большое значение приобретает установление характера фитоценоза, которое, как правило, является основой экологического анализа животного населения. Выделение фитоценозов может опираться на синтаксономические уровни доминантной или флористической классификации растительности: ассоциация, группа ассоциаций, растительная формация, класс растительности, тип растительности и др. (Ярошенко, 1969; Миркин и др., 2000). При изучении лесных биогеоценозов, отличающихся сложностью физиономической структуры и пространственной организации, для типизации и установления биотопических условий может быть использовано понятие типа леса (Сукачёв, 1972). Тип леса устанавливается на основании изучения и последующего объединения растительных ассоциаций, сходных по доминантам древесного яруса и занимающие экотопически однородные местообитания, то есть характеризующихся однородностью лесорастительных условий. На основании этого, установление типов леса в большей мере отражает биогеоценотическую структуру растительного покрова, что во многом соответствует задачам по изучению пространственной организации биологических сообществ и их животного населения.
  • Экотопологический. Выделение местообитаний опирается на такие особенности территорий как почва, рельеф, механический состав почвообразующих пород, режим увлажнения которые, как правило, закономерным образом влияют на характер растительности и животного населения. При выделении и характеристике местообитаний или биотопов связанных в мезорельефе может быть использован понятийный аппарат, применяемый при ландшафтно- геохимической или катенарной классификации местоположений. Под катеной или экотопологическим профилем понимается совокупность экосистем, биотопов, местообитаний связанных водным стоком в геохимическое и ландшафтное единство (Стебаев, 1976; Глазовская, 1988). На протяжении катены наблюдается выраженное изменение в первую очередь таких экотопических характеристик местообитаний как трофность (плодородие) почв и характер увлажнения. Совокупность трофо-гигрогенных вариантов экотопов связанных в мезорельефе в итоге образует внутриландшафтную факториально- экологическую матрицу местообитаний, позволяющую анализировать видовую и экологическую структуру сообществ на основании индивидуальных экологических предпочтений видов.

В наиболее упрощённом варианте обычно используется трёхчленная схема деления катены, отвечающая основным особенностям и направленности вещественно-энергетического обмена в основных звеньях мезоландшафтного профиля. Водораздельная часть катены или элювиальный геохимический ландшафт характеризуется направленным выносом вещества; склоновая часть объединяет транзитно-элювиальный, транзитный и транзитно-аккумулятивный геохимические ландшафты и дифференцируется по соотношению уровня привноса и выноса вещества; долинная или наиболее пониженная в рельефе часть катены образует аккумулятивный геохимический ландшафт, отличающийся выраженным привносом вещества как из вышележащих звеньев катены, так и за счёт его дальней миграции.

Данные особенности звеньев катены создают и различия в условиях и направленности биоценотического отбора.

В верхних звеньях мезоландшафтного ряда, лимитируемых по количеству элементов питания, преобладает стабилизирующий отбор с чётким разделением экологических ниш видов. В транзитно-аккумулятивном и аккумулятивном геохимическом ландшафте ведущим является отбор на разнообразие, проявляющийся в условиях избытка ресурсов среды. Наблюдается рост численности многих групп организмов, повышение видового и экологического разнообразия, широкое перекрывание экологических ниш, расширение спектра жизненных форм, что в итоге отвечает повышению интенсивности функционирования и устойчивости данных типов биоценозов (Стебаев, 1978).

Таким образом, использование катенарного подхода при выделении сообществ позволяет целостно отражать их мезоландшафтную неоднородность и анализировать экологическую и функционально-видовую специфику на мезо и макроландшафтном уровне. Кроме того, однородность экотопических режимов звеньев катены позволяет использовать их при типологии животного населения и на региональном уровне его изучения (Базилевич и др., 1986; Чернов, 1978; Мордкович и др., 1985). Учёт характера почвообразующих пород и геоморфологических особенностей местности в большей степени отвечает ландшафтному уровню изучения сообществ.

3. Ландшафтный подход к выделению местообитаний и сообществ организмов определяется объективной пространственной неоднородностью территорий, как правило, представляющих собой сложные совокупности природно-территориальных комплексов (геосистем) различного масштаба. Уровнями выделения сообществ выступают иерархически взаимосвязанные единицы организации природно-территориальных комплексов или геосистем локального или регионального уровня: фации, урочища, типы местностей, индивидуальные ландшафты, ландшафтные районы и т.д. (Исаченко, Шляпников, 1989).

Низшей единицей выделения местообитаний является фация, характеризующаяся однородностью условий местоположения и одним типом биоценоза (фитоценоза).

Объединение сопряжённых в пространстве фаций в пределах одной формы мезорельефа и однородного субстрата образует ландшафтное урочище. Закономерность протекания рельефообразующих процессов на уровне природных зон, областей, провинций и регионов определяет высокую степень типичности форм мезорельефа в их пределах и соответственно внешний облик и характер пространственного размещения урочищ. На этом основании данный уровень организации геосистем во многом соответствует проявлению их качественной пространственной неоднородности, что однозначным образом сказывается на организации их биотической компоненты.

При установлении характера урочищ используются следующие параметры: генетические формы рельефа включающего в свой состав данные урочища, элементы мезорельефа образующие территориальную основу урочищ (тип геотопа), литологический состав грунтов, водный режим почвогрунтов (тип гигротопа), тип почв и их богатство (тип трофотопа), характер растительности (Колбовский, 2006).

Крупномасштабное ландшафтное картирование территорий, базирующееся на их мезоландшафтной и биогеоценотической неоднородности создаёт наиболее объективную основу изучения пространственной организации биоты и должно быть основой изучения животного населения эталонных экосистем.

Совокупности урочищ в пределах генетически единого типа рельефа образуют типы местностей и индивидуальные ландшафты, которые, как правило, являются высшими уровнями ландшафтной классификации местообитаний.

Геосистемам локального уровня свойственна высокая степень типичности (сходства) компонентов (растительность, почвы и почвообразующие породы, местоположения), напротив геосистемы регионального уровня (зоны, области, провинции, районы и индивидуальные ландшафты) своеобразны по большинству своих характеристик. Это предполагает активное использование при изучении сообществ имеющихся схем типологического и индивидуального ландшафтного районирования регионов, отражающих в своей совокупности сложность и интегрированность их территориальной организации (Исаченко, 1991).

Характеристики какой-либо группы организмов, полученные на локальном и региональном уровне изучения их изучения, могут служить основой типологии и классификации животного населения крупных территорий и использоваться для составления соответствующих карт и кадастров населения (Чернов, 1978; Равкин и др., 2001).

Поделиться:
Добавить комментарий