Род Picea.

Рис. 25. Антропогеновое оледенение

рефугиумов во всяком случае не превышает 80 ООО лет, что для ел] составит порядка 800 поколений.

Возраст же современных ареалов ели (рис. 26) составляет 4—6 тыс лет. За это время прошло всего 25—40 поколений. При минимальное влиянии мутационного процесса и естественного отбора на структур; популяций времени существования изолирующего барьера (ледника оказалось недостаточно для формирования биологических механизмо] репродуктивной изоляции. Потепление климата и отступление леднико] привело к возникновению зоны контакта двух ранее изолированных груш популяций. В этой зоне начался процесс гибридизации (рис. 27). Анали, морфологии шишек современной ели сибирской и ископаемой (40 тыс. лет показал их полную идентичность. Такой длительностью процесс; формообразования можно объяснить наличие естественных межвидовы и межродовых гибридов у древесных пород. В эволюционном отношени] ели относятся к очень молодым видам и находятся на стадии увеличена числа внутривидовых форм, что и позволило этим породам занять огромны» ареалы в самых разных климатических условиях. Из этого следует вывод — все многообразие елей, наблюдаемое в природе, — суть разные формь одного вида (рис. 28).

Рис. 26. Современная область произрастания ели в Европе (заштрихована) (Правдин, 1975)

Рис. 21. Карта-схема ареалов ели в Евразии:

А — ель сибирская;

Б — ель европейская;

В — зона гибридизации (Правдин, 1975)

Однако такая точка зрения вступает в противоречие с точкой зрения систематиков, которые на основании морфологических признаков считают, что на Северо-западе России в естественном состоянии произрастает, по крайней мере, два вида ели: Ель европейская Picea abies (P. excelsa) и Ель сибирская Picea obovata. В основных определителях флоры Северо-

Рис. 28. Филогенетические связи в роде Picea

Запада России видовой статус присвоен гибриду P. abies х х P. obovata = P.fennica(Ель финская).

Рассмотрим pro и contra. В табл. 15 приведены основные признаки, по которым разные авторы предлагают различать три вида елей. Очевидно, значения всех признаков в достаточной мере перекрываются. Авторы предлагают компромиссный вариант. Будем считать, что на территории

Таблица 15

Признаки «видов» ели

России произрастает два молодых вида елей — P. abies и P. obovata, которые в силу своей молодости еще не достигли репродуктивной изоляции и поэтому способны к образованию гибридов. С этой точки зрения и будем оценивать дальнейшую информацию.

Итак, ель европейская P. abies и ель сибирская P. obovata в России занимают огромную территорию от Балтийского моря на западе до Охотского моря на востоке и от южной границы тундры до южной государственной границы.

Современные ареалы этих двух видов в ледниковый период были разделены, но вслед за таянием последнего ледника они снова соединились, образовав в зоне контакта широкую полосу спонтанных гибридов. В то время, как ель сибирская и ель европейская характеризуются определенным постоянством морфологических признаков, гибриды обладают повышенной изменчивостью.

Популяции этих двух видов в западной и восточной частях ареала, удаленные между собой на 100 ° по широте, могут считаться аллопатри- ческими, поскольку в настоящее время их ареалы не перекрываются и поток генов между ними практически исключен. Переходные популяции с постепенно меняющимися признаками от запада к востоку и наоборот расположены в широкой зоне контакта и представлены симпатрическими популяциями, то есть продуктом гибридизации между Я. abies и P. obovata. Процесс гибридизации продолжается и сейчас. Такой же процесс идет в Северной Америке между Я. glauca и P. engelmanii. Таким образом, весь ареал может быть разделен на четыре зоны:.

Какими признаками характеризуется гибридная ель? По всем количественным признакам она имеет промежуточный фенотип. По числу хромосом — единственное различие состоит в отсутствии В-хромосом (рис. 29).

Какими же признаками можно пользоваться при определении видовой принадлежности? Определители рекомендуют выделять две формы чешуи — почковидную и конусовидную. Однако край чешуи характеризуется также наличием или отсутствием зубцов.

Видообразование у ели.

По-видимому, можно полагать, что в популяциях ели наблюдается расщепление по двум парам альтернативных признаков. Вопрос о межа              б

Рис. 29. Кариотипы ели европейской, ели сибирской и переходных форм: а — микрофотографии хромосом; б — идиограммы: 1 — ель европейская; 2 — ель гибридная; — ель гибридная Карельская АССР; — ель сибирская с добавочными хромосомами (Правдин, 1975)

аллельных взаимодействиях открыт из-за практической невозможности проведения гибридологического анализа.

Классическая схема дивергентного видообразования предполагает на первом этапе разделение единого исходного ареала на два новых после возникновения некоего барьера между ними. В каждом из новых ареалов под действием факторов микроэволюции генетические структуры популяций будут изменяться в определенном направлении, в зависимости от конкретных экологических условий.

С течением времени будут формироваться новые экологические или географические расы. В случае исчезновения изолирующего барьера возможны два пути развития эволюционного процесса:

V Если относительная приспособленность гибридов между двумя встретившимися формами ниже приспособленности родителей, то гибридные формы будут элиминированы естественным отбором, и в результате возникнут два новых вида.

v Если относительная приспособленность гибридов будет выше или равна приспособленности родителей, генофонды будут объединены и по- пуляционная структура вернется к ситуации одного вида с несколькими экологическими расами или подвидами.

По-видимому, в Северной Карелии мы имеем дело со второй ситуацией. Особенности биологии хвойных (медленная смена поколений, низкая дифференциальная выживаемость) привели к тому, что времени, прошедшего с начала ледникового периода, оказалось недостаточно для формирования механизмов репродуктивной изоляции.

Начавшаяся после ухода ледника интрогрессивная гибридизация между Я. abies и P. obovata привела к резкому увеличению уровня изменчивости, образованию множества переходных форм, что резко затрудняет выделение видовых форм в роде Picea методами количественного анализа.

Заключение

Соотношение видов ели в разных биотопах

Число шишек с разной формой чешуи

Разнообразие генотипов, обусловленное комбинативной изменчивостью, может достигать уровня межвидовых различий.

Добавить статью в закладки