Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Род Picea.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Генетические экскурсии на белом море.

Род Picea.

Род Picea ведет историю с мелового периода (100—120 млн лет). С конца верхнего плиоцена и до окончания плейстоцена многократные волны похолодания, наряду с повсеместным увеличением горных ледников, сопровождались развитием обширных материковых оледенений Европы, Северной Азии и Северной Америки. Ледники достигали максимального распространения во время среднеплейстоценового (днепровского) оледенения Восточно-Европейской равнины (рис. 25). Общая площадь ледников на Земле увеличилась тогда примерно втрое по сравнению с современной. Материковые льды спускались на юг Восточно-европейской равнины до 48 ° 30', а в США почти до 37 °с. ш. Средние годовые температуры в Европе понижались приблизительно на 6—8 °С; область развития многолетнемерзлых пород распространялась до Южной Франции. Происходило это 170 —250 тыс. лет назад. Во время ледникового периода популяции ели сохранились местами только в Южной Европе и Восточной Сибири. Время существования этих

Антропогеновое оледенение

Рис. 25. Антропогеновое оледенение

рефугиумов во всяком случае не превышает 80 ООО лет, что для ел] составит порядка 800 поколений.

Возраст же современных ареалов ели (рис. 26) составляет 4—6 тыс лет. За это время прошло всего 25—40 поколений. При минимальное влиянии мутационного процесса и естественного отбора на структур; популяций времени существования изолирующего барьера (ледника оказалось недостаточно для формирования биологических механизмо] репродуктивной изоляции. Потепление климата и отступление леднико] привело к возникновению зоны контакта двух ранее изолированных груш популяций. В этой зоне начался процесс гибридизации (рис. 27). Анали, морфологии шишек современной ели сибирской и ископаемой (40 тыс. лет показал их полную идентичность. Такой длительностью процесс; формообразования можно объяснить наличие естественных межвидовы и межродовых гибридов у древесных пород. В эволюционном отношени] ели относятся к очень молодым видам и находятся на стадии увеличена числа внутривидовых форм, что и позволило этим породам занять огромны» ареалы в самых разных климатических условиях. Из этого следует вывод — все многообразие елей, наблюдаемое в природе, — суть разные формь одного вида (рис. 28).

Современная область произрастания ели в Европе (заштрихована) (Правдин, 1975)

Рис. 26. Современная область произрастания ели в Европе (заштрихована) (Правдин, 1975)

Карта-схема ареалов ели в Евразии:

Рис. 21. Карта-схема ареалов ели в Евразии:

А — ель сибирская;

Б — ель европейская;

В — зона гибридизации (Правдин, 1975)

Однако такая точка зрения вступает в противоречие с точкой зрения систематиков, которые на основании морфологических признаков считают, что на Северо-западе России в естественном состоянии произрастает, по крайней мере, два вида ели: Ель европейская Picea abies (P. excelsa) и Ель сибирская Picea obovata. В основных определителях флоры Северо-

Филогенетические связи в роде Picea

Рис. 28. Филогенетические связи в роде Picea

Запада России видовой статус присвоен гибриду P. abies х х P. obovata = P.fennica(Ель финская).

Рассмотрим pro и contra. В табл. 15 приведены основные признаки, по которым разные авторы предлагают различать три вида елей. Очевидно, значения всех признаков в достаточной мере перекрываются. Авторы предлагают компромиссный вариант. Будем считать, что на территории

Таблица 15

Признаки «видов» ели

Признак

P. abies

P. obovata

P. fennica

Размер шишки:

длина

толщина

10-15 см 3-4 см

4-8 см 1-2 см

Вариабельна

Число семенных чешуй

120-180

90-190

Вариабельна

Длина хвои

10-25 мм

7-25 мм

Вариабельна

Форма кроны

Конус

Колонна

Вариабельна

Опушение побегов текущего года

Голые

Опушенные

Вариабельно

Тип ветвления

Гребенчатый Компактный Плоский

Гребенчатый Компактный плоский

Вариабельный

Форма семенной чешуи

Ромбическая

Почковидная

Вариабельна

Край

Зубчатый

Гладкий

Вариабельный

Число хромосом

2п = 24

2п = 24 (иногда В-хромосомы)

2п = 24

 

России произрастает два молодых вида елей — P. abies и P. obovata, которые в силу своей молодости еще не достигли репродуктивной изоляции и поэтому способны к образованию гибридов. С этой точки зрения и будем оценивать дальнейшую информацию.

Итак, ель европейская P. abies и ель сибирская P. obovata в России занимают огромную территорию от Балтийского моря на западе до Охотского моря на востоке и от южной границы тундры до южной государственной границы.

Современные ареалы этих двух видов в ледниковый период были разделены, но вслед за таянием последнего ледника они снова соединились, образовав в зоне контакта широкую полосу спонтанных гибридов. В то время, как ель сибирская и ель европейская характеризуются определенным постоянством морфологических признаков, гибриды обладают повышенной изменчивостью.

Популяции этих двух видов в западной и восточной частях ареала, удаленные между собой на 100 ° по широте, могут считаться аллопатри- ческими, поскольку в настоящее время их ареалы не перекрываются и поток генов между ними практически исключен. Переходные популяции с постепенно меняющимися признаками от запада к востоку и наоборот расположены в широкой зоне контакта и представлены симпатрическими популяциями, то есть продуктом гибридизации между Я. abies и P. obovata. Процесс гибридизации продолжается и сейчас. Такой же процесс идет в Северной Америке между Я. glauca и P. engelmanii. Таким образом, весь ареал может быть разделен на четыре зоны:.

западный: P. abies; восточный: P. obovata; западное Предуралье: P. fennica с преобладанием признаков P. obovata; западная часть ареала: P. fennica с преобладанием признаков P. abies.

Какими признаками характеризуется гибридная ель? По всем количественным признакам она имеет промежуточный фенотип. По числу хромосом — единственное различие состоит в отсутствии В-хромосом (рис. 29).

Какими же признаками можно пользоваться при определении видовой принадлежности? Определители рекомендуют выделять две формы чешуи — почковидную и конусовидную. Однако край чешуи характеризуется также наличием или отсутствием зубцов.

Видообразование у ели.

По-видимому, можно полагать, что в популяциях ели наблюдается расщепление по двум парам альтернативных признаков. Вопрос о межа              б

Кариотипы ели европейской, ели сибирской и переходных форм

Рис. 29. Кариотипы ели европейской, ели сибирской и переходных форм: а — микрофотографии хромосом; б — идиограммы: 1 — ель европейская; 2 — ель гибридная; — ель гибридная Карельская АССР; — ель сибирская с добавочными хромосомами (Правдин, 1975)

аллельных взаимодействиях открыт из-за практической невозможности проведения гибридологического анализа.

Классическая схема дивергентного видообразования предполагает на первом этапе разделение единого исходного ареала на два новых после возникновения некоего барьера между ними. В каждом из новых ареалов под действием факторов микроэволюции генетические структуры популяций будут изменяться в определенном направлении, в зависимости от конкретных экологических условий.

С течением времени будут формироваться новые экологические или географические расы. В случае исчезновения изолирующего барьера возможны два пути развития эволюционного процесса:

V Если относительная приспособленность гибридов между двумя встретившимися формами ниже приспособленности родителей, то гибридные формы будут элиминированы естественным отбором, и в результате возникнут два новых вида.

v Если относительная приспособленность гибридов будет выше или равна приспособленности родителей, генофонды будут объединены и по- пуляционная структура вернется к ситуации одного вида с несколькими экологическими расами или подвидами.

По-видимому, в Северной Карелии мы имеем дело со второй ситуацией. Особенности биологии хвойных (медленная смена поколений, низкая дифференциальная выживаемость) привели к тому, что времени, прошедшего с начала ледникового периода, оказалось недостаточно для формирования механизмов репродуктивной изоляции.

Начавшаяся после ухода ледника интрогрессивная гибридизация между Я. abies и P. obovata привела к резкому увеличению уровня изменчивости, образованию множества переходных форм, что резко затрудняет выделение видовых форм в роде Picea методами количественного анализа.

Заключение

Соотношение видов ели в разных биотопах

Число шишек с разной формой чешуи

Разнообразие генотипов, обусловленное комбинативной изменчивостью, может достигать уровня межвидовых различий.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016