Половой процесс у цветковых растений — дремы и щавеля.

У цветковых растений пол присущ уже диплоидному организму — спорофиту. Такие двудомные растения как дрема, имеют в популяции два типа растений, различающиеся по наборам хромосом: XY2A — мужские, ХХ2А — женские. При этом обозначения половых хромосом сохранились здесь лишь по традиции. Пара X и Y хромосом резко различается по наборам генов.

 Хромосомы в мейозе у мужского растения Silene latifolia:

— первая метафаза: 12 пар хромосом расположены в ряд, крайние справа — половые хромосомы; II — три пары половых хромосом из разных клеток: Х-хромосома (сверху) меньше, чем Y; III — вторая метафаза: в ка>вдой группе аутосом и одна более крупная половая хромосома

Дрема (Silene latifolia, syn. Melandrium album) имеет 24 хромосомы, в том числе половые — X и Y (рис. 35), где Y-хромосома значительно больше Х-хромосомы. При генетическом изучении половых хромосом этого растения было установлено, что Х-хромосома состоит из двух участков: негомологичного и гомологичного сУ-хромосомой. В последнем образуются хиазмы и происходит обмен генами между X и Y-хромосомами. Y-хромосома в свою очередь состоит из двух участков: гомологичного с Х-хромосомой и негомологичного с Х-хромосомой, причем последний можно подразделить на три части (рис. 36). При делеции первой части формируются гермафродитные растения, при делеции второй — женские и, наконец, при делеции третьей — мужские растения с абортивными пыльниками. Участок сходных генов в X и Y хромосомах очень мал и имеется лишь для того, чтобы эти хромосомы в мейозе расходились как члены одной пары (рис. 36).

Рис. 36. Схема строения половыххромосом у Silene latifolia: Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок

содержит гены, влияющие на женские органы; участки

Рис. 37. Схематическое изображение конъюгации и расхождения хромосом в анафазе у различных половых форм (из Уильяме, 1964):

I — Siletie latifolia, II — Rumex acetosa, Humulus japonicus, III — Humulus lupulus var. cordifolius Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок содержит гены, влияющие на женские органы; участки и III определяют развитие пыльников

У более высокоорганизованных организмов в Х-хромосоме обычно локализованы гены, детерминирующие развитие признаков женского пола, в Y — мужского. Иногда Y-хромосома содержит в основном генетически инертные участки.

В последнем случае гены признаков мужского пола имеются в наборе аутосом (А), и пол зиготы определяется соотношением Х/А; если генотип организма ХХ2А, то это соотношение равно 1 и пол женский, если XY2A, то Х/А = 0,5 и пол мужской. Если же Y-хромосома генетически активна, то ее присутствие в кариотипе детерминирует развитие мужских особей. В табл. 18 в качестве примера приведены кариотипы и фенотипы двух видов растений с различными типами детерминации пола.

У гетерогаметных форм Rumex acetosa и Humulus japonicus, пара хромосом Yj и Y2 конъюгирует с разными плечами хромосомы X, образуя тривалент. В анафазе I деления мейоза разделяется, давая гаметы либо с Х-хромосомой, либо с двумя Y-хромосомами.

У Н. lupulus var. cordifolius две Х- и две Y-хромосомы образуют цепной квадривалент. В результате две Х-хромосомы регулярно отходят к одному полюсу, а две Y-хромосомы к другому (рис. 37).

Гомогаметный пол

Гетерогаметный пол

В районе МБС можно найти двудомные растения как среди голосеменных (можжевельник), так и среди цветковых (кошачья лапка, щавель,

Взаимоотношение между наборами хромосом и проявлением половых свойств у щавеля и дремы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001)

Рис. 38. Щавель Rumex acetosa: слева-направо — мужское соцветие, женское соцветие (фотоА.С. Чунаева)

двудомная крапива). Хромосомный набор хорошо изучен у щавеля Rumex acetosa рис. 38. У него пол определяется соотношением Х/А, женские имеют ХХ2А, мужские YjY2X2A. Yj и Y2-xpoMocoMbi генетически мало активны, поэтому в соматических клетках можно увидеть их в виде двух глыбок полового хроматина. Остальные хромосомы в этих клетках деспирализованы и не видны отдельно. Наличие двух Y-хромосом в соматических клетках мужских растений можно подтвердить, зафиксировав во время экскурсии полоски эпителия стебля у растений обоих полов (в разных флаконах!) и покрасив эти ткани.

Таблица 19

Виды растений, у которых известны половые хромосомы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001)

В табл. 19 представлены виды растений, у которых на сегодняшний день обнаружены и описаны половые хромосомы.

Известно, что соотношение полов является адаптивным признаком. И, хотя мейоз дает равное соотношение пыльцы ХА и Y{Y2A, в условиях, когда обеспечено изобилие пыльцы (в куртинах густой заросли щавеля), между прорастающими пыльцевыми трубками начинается конкуренция. Более быстро растущие пыльцевые зерна генотипа ХА чаще участвуют в оплодотворении. Если же опыление не обеспечивает множества пылинок на каждом гинецее (что, видимо, может происходить в «ленточных» микроареалах вдоль берегов водоемов), то и слаборастущие YjY2A пыльцевые трубки способны дать завязывание семян. Ожидаемая ситуация — различное соотношение полов: недостаток мужских особей в условиях, оптимальных для опыления, и близкое к 1 : 1 в условиях, где опыление хуже обеспечено.

Большая часть растений на островах Белого моря — гермафродитные виды. Но гермафродитизм не обязательно ведет к однообразию по признаку пола. В большинстве случаев этот полиморфизм предназначен для обеспечения высокого уровня гетерозиготности в популяции.

Добавить статью в закладки