Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 Полиморфизм рисунка на листьях у клевера Trifolium repens. Биология объекта.
(1 голос, среднее 4.00 из 5)
Статьи - Генетические экскурсии на белом море.

Полиморфизм рисунка на листьях у клевера Trifolium repens. Биология объекта.

Целью занятия является описание фенотипического разнообразия у белого клевера по окраске листьев и сравнение двух популяции по частоте встречаемости разных фенотипов.

Trifolium repens (клевер ползучий) — многолетнее травянистое растение обычно с зимующей розеткой прикорневых листьев. Листья тройчатые, стебли ползучие, укореняющиеся в узлах, венчик белый, иногда несколько розоватый или желтоватый, завязь голая, бобы линейные двух- и четырехсеменные, семена округлые, несколько сплюснутые, желтые, иногда коричневатые.

Обычное местообитание клевера — суходольные и пойменные луга, лесные опушки, луговые поляны, сыроватые берега рек и озер, часто места выпаса скота. Клевер ползучий также встречается как сорное растение на паровых полях и в посевах многолетних кормовых трав, на огородах, у жилья, по дорогам, обычно группами, но иногда и большими зарослями.

Белый клевер — ценное кормовое растение, содержащее больше белков, чем другие виды клевера. В ряде стран созданы коллекции разных линий белого клевера, различающихся по кормовым качествам, и ведется поиск генетических маркеров для поддержания стабильности этих линий. Одним из таких маркеров может быть окраска листьев.

Наследование белых пятен на листьях.

В популяциях клевера встречаются две группы растений: у одних листья полностью зеленые, у других — имеется белое пятно. Пятно на листьях можно охарактеризовать: а) формой; б) относительным положением пятна на листе (рис.10).

Гистологические исследования показали, что пятна связаны с особой группой палисадных клеток, в которых пластиды или отсутствуют, или присутствуют в меньшей концентрации. Палисадные клетки в районе пятна уменьшены в размере, менее вытянуты, часто неправильной формы, между ними существует большее пространство по сравнению с зелеными участками листа. Сходные пятна встречаются и у других видов клевера. По мнению исследователей, изучавших белый клевер (Carnahan и соавт., 1955), белое пятно на листе может быть результатом различной скорости роста эпидермальных клеток по сравнению с палисадными, вследствие чего палисадные клетки подвергаются более сильному действию света с последующим разрушением части хлорофилла.

В ряде работ отмечается, что у белого клевера наиболее часто встречаются четыре типа пятен: полное /\-образное пятно (тип А), разорванное /\-образное (В), белая точка в центре (С), без пятна (О). Для того чтобы выяснить, как наследуется тот или иной тип пятна, были проведены разнообразные скрещивания. Все растения, использованные в скрещиваниях как женские, были самонесовместимыми, что исключало самоопыление. Расщепления в реципрокных вариантах были во всех случаях сходными и объединялись для анализа.

Рассмотрим результаты нескольких скрещиваний:

при скрещивании растений без пятна (О х О) все потомки были без пятна (О); в скрещиваниях, где один родитель имел фенотип А, В или С, а второй — О, выявлено два возможных варианта: или все гибриды были единообразны ( соответственно с пятном А, В, С), или наблюдалось расщепление в соотношении 1 : 1 (с соответствующим пятном и без него); при скрещивании растений с двойными пятнами на растения без пятна у потомков всегда обнаруживали одиночные пятна, родительских типов выявлено не было. Например, в скрещивании АВ х О расщепление в F, было 1А : 1В.

На основании изучения фенотипов гибридов Fp F2 и результатов анализирующих скрещиваний было сделано предположение, что

Серия множественных аллелей в локусе V у Trifolium repens

Аллель

Фенотип

Символ фенотипа

V

Нет пятна

0

V

Полное А-образное пятно

А

Полное А-образное высокое пятно

Ан

А-образное, разорванное пятно

В

yBh

А-образное,

высокое, разорванное пятно

вн

VP

Центральное пятно

с

VF

Большое пятно у основания

D

VL

Треугольное, низкое пятно у основания

Е

пятнистость листа наследуется как моногенный признак, и наличие пятна, его разнообразные формы и положение на листе определяется серией множественных аллелей одного гена. Выявлено 11 аллелей этого гена, который обозначается буквой «V»; число аллелей, как предполагают некоторые авторы, может быть и -больше. Хорошо изучены в экспериментах 8 аллелей — их появление в различных популяциях мы и будем изучать. В табл. 7 и на рис. 11 описаны фенотипы, указаны аллели и символы фенотипов.

При работе с белым клевером основная трудность заключается в идентификации некоторых пятен.

Например, между низкими и высокими А-образными пятнами могут быть переходные формы, аналогично для разорванных пятен. Учитывая отсутствие опыта и во избежание ошибок, целесообразно объединять классы А и Ан, В и Вн. Еще большую сложность представляет определение фенотипов растений с двойными пятнами. На степень выраженности пятен у гетерозигот влияют уровни расположения рисунка, форма, возраст и относительная величина листьев. Легче определять фенотип растения, рассматривая крупные удлиненные листья. Например, растения, определяемые по мелким листьям как фенотипы А или D, могут, как обнаружено при скрещивании, быть АВ или AD. В работе Брюбэйкера (Brewbaker, 1955) при анализе растений с двумя пятнами предложена схема позиционной связи 7 пятен на 5 различных уровнях листа (рис. 10). Дистальный край пятна D совпадает приблизительно с пятном А; пятна В и Ан локализованы на одинаковом уровне, Е, С, Вн — на разных.

Уровни расположения пятен различного типа

Рис. 10. Уровни расположения пятен различного типа (из Brewbaker, 1955)

Основные фенотипы листьев Trifolium repens: А — одиночные пятна, Б — двойные пятна

Основные фенотипы листьев Trifolium repens: А — одиночные пятна, Б — двойные пятна

Возможные генотипы и фенотипы листьев белого клевера (из Brewbaker, 1955)

Рис. 12. Возможные генотипы и фенотипы листьев белого клевера (из Brewbaker, 1955)

Различные уровни расположения пятен, по-видимому, отражают временные зоны онтогенеза листовки, на которых разные аллели действуют, предотвращая нормальное развитие хлорофилла в палисадной ткани. Между аллелями гена «V» обнаруживаются сложные взаимоотношения. Аллель «V» рецессивна по отношению ко всем аллелям серии.

На рис. 11А показаны фенотипы различных гомозигот (или гетерозигот с «V»). Неясна аллель для фенотипа F, хотя на Белом море такие рисунки встречаются. В гетерозиготе чаще всего (кроме аллели «V») проявляются обе аллели (рис. 11Б). Например, при фенотипе ВНД— выявляется высокий разорванный угол (VBh) и большое пятно (VF). На рис.12 схематично представлены 36 возможных комбинаций. Согласно литературным данным, в природных популяциях наиболее часто встречаются фенотипы О, А, С. Однако нами обнаружено, что на севере Карелии с высокой частотой выявляются растения с двойными пятнами — например, АС, ВС и др.

Анализ представленных литературных данных свидетельствует о том, что существует разработанная генетическая система для изучения частоты встречаемости разных аллелей гена V в популяции. Однако большие трудности, возникающие при идентификации в природных условиях некоторых фенотипов, позволяют корректно проводить сравнение только по частотам фенотипа О (аллель v).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016