Полиморфизм по окраске цветков у герани Geranium silvaticum.

Общая характеристика рода.

Герань (Geranium) — род многолетних трав семейства гераниевых. Наиболее крупные роды в этом семействе — Geranium (более 400 видов) и Eradium (более 90 видов). В России насчитывают около 50 видов герани. Цветки пятичленные; один-два или несколько окрашенных в фиолетовый или сиреневый цвет (могут быть неокрашенные белые), тычинок 10; завязь верхняя из 5 клювообразно вытянутых плодолистиков. Цветки протандри- ческие, опыляются короткохоботковыми пчелами и мухами.

Растения размножаются семенами и корневищами. Плод коробочка. Единицами распространения могут быть и плодики, и семена. Характерно саморазбрасывание плодиков или семян до 2,5 метров. Значительно дальше они распространяются ветром. Распространение может быть и за счет животных (цепляются плоды).

Близкий род Pelargonium, включающий около 250 видов, главным образом, в Южной Африке, а также в Австралии и Малой Азии, используют в декоративном и комнатном цветоводстве и часто также называют геранью. Г. луговая (G. pratense) и Г. лесная (G. silvaticum) обычна на лесных опушках, лугах, в кустарниках и светлых лесах. Г. болотная (G. palustre) — на травяных болотах. Г. маленькая (G. pusillum) — как сорняк. В районе расположения Беломорской биологической станции, в частности, на острове Средний и ближайших островах архипелага, в основном произрастает вид G. silvaticum.

Наследование окраски венчика Целью занятия является:

Выявление полиморфного состояния природных популяций герани, обитающих в районе Чупинской губы Белого моря. Сравнение характера полиморфизма в популяциях исследуемых видов, обитающих в разных биотопах.В популяциях герани на о. Средний встречаются растения с цветками белыми, фиолетовыми и промежуточной окраски, объединяемых в класс «сиреневые».

Окраска венчика герани и многих других цветковых обусловлена антоцианами (от греч. anthos — цвет и Kyanos — лазоревый). Антоцианы относятся к флавоноидам — обширному классу вторичных растительных метаболитов. Они наиболее широко известны, поскольку в результате их синтеза образуется большое количество окрасок. Изучение генетического контроля синтеза антоцианов ведет свое начало с работ Г. Менделя, который, как известно, открыл законы наследственности, изучая окраску цветков гороха. Изучение антоциановых окрасок проводилось на многих видах растений, и на первом этапе вновь открываемые гены ассоциировались с фенами окраски.

В общем виде в основе генетической детерминации окраски венчика лежит следующая последовательность событий (рис. 16). После того, как структура различных антоцианов и флавоноидов была определена, стало возможным соотнести отдельные гены с нарушениями структуры определенных антоцианов или изменениями состава флавоноидов. С другой стороны, было выделено множество мутантов по генам, контролирующим синтез антоцианов, поскольку такие мутанты легко идентифицировать по изменению окраски и они, как правило, не приводят к снижению жизнеспособности. Изучение таких мутантов позволило установить путь биосинтеза антоцианов и флавоноидов, который представлен на рис. 17.

На сегодняшний день известны ферменты, отвечающие за все стадии этого пути биосинтеза. Для многих ферментов установлены и клонированы

Окраска Есть              Нет

Пигмент Есть              Нет

it              it

Синтез пигмента Есть              Нет

ft              ft

Фермент Есть (активен)              Есть (неактивен)

ft              ft

РНК Вариант              1 Вариант 2

ft              ft

ДНК Вариант 1              Вариант 2

Аллель гена,

контролирующего синтез А1              А2 антоциана

Рис. 16. Схема генетической детерминации окраски цветка

Пути биосинтеза антоцианов и флавоноидов (по материалам Jaakola и соавт,2002; Holton, Cornish, 1995)

гены. В основном эти работы выполнены на кукурузе, львином зеве и петунии. Мутация в любом из звеньев этого пути приведет к конкретному типу окраски цветка (терракотовая, пурпурная, маджентовая, розовая, голубая, белая и т. д.).

Помимо структурных генов для этих видов описано от 4 до 10 регуляторных генов.

Таким образом, разнообразие окраски растительных тканей обусловлено многими факторами:

• наличием—отсутствием конкретного пигмента;
• концентрацией конкретного пигмента;
• структурными вариациями внутри конкретного типа пигмента;

химической модификацией антоциана:

• дальнейшим гликозилированием;
• метилированием;
• ацилированием ароматическим радикалом;
• ацилированием алифатической дикарбоновой кислотой;
• наличием флавонола или флавонового копигмента;
• взаимодействием с ионами металла (К+, Mg2+, Fe2+);
• значением рН клеточного сока; формой клетки.

Образованию антоцианов благоприятствуют низкая температура и интенсивное освещение. Наличием антоцианов объясняется также окраска красных вин и многих фруктовых соков (но не столовой .свеклы, в которой содержится пигмент иной природы — бетанидин).

Полиморфизм окраски цвеаетков герани.

. Следует учитыгывать, что число степеней свободы в данном случае v = п —2 = 1.

В заключение обсуждается, какакие скрещивания могли бы быть поставлены для проверки гипотезы <л о моногенности.

Проверяется стептень ассоциацщии (корреляции) признаков окраски лепестков, жилок, тычиночных нитетей.

В случае затруднений с определением окраски можно делить растения на окрашенные и неокрашенщные и анализировать таблицу 2x2 (см. Приложение).

Заключение

Полиморфизм окраски цветков у у герани представляет яркий пример полиморфизма в целом. Он дает г возможность продемонстрировать студентам первый этап популяцщионного анализа путем сравнения фенотипической структуры нескооольких популяций и формулировки рабочих гипотез, о наследовании прюизнака окраски цветков.

Добавить статью в закладки