Статьи

Наследование окраски раковины.

Полиморфизм окраски раковины известен для нескольких видов моллюсков, в том числе и для беломорских литоральных моллюсков рода Littorina. В то же время, наиболее изученными в отношении генетического контроля полиморфизма окраски раковины являются некоторые виды наземных пульмонат — Cepaea nemoralis, Cepaea hortensis, Partula taeniata, Limicolaria sp., Bradybaena sp. На основании полученных данных удалось выделить основные локусы, отвечающие за синтез и распределение пигментов в раковине этих моллюсков (таблица 8).

Есть основания предполагать, что гомологичные локусы окраски и распределения пигментов принимают участие в определение разнообразия фенов и у литоральных моллюсков рода Littorina. Примеры основных вариантов окраски и рисунка раковин в беломорских популяциях литторин представлены на рисунке 13.

В изменчивости окраски раковины литторин выделяют два основных компонента:

цвет или набор цветов;
рисунок.

Возможные варианты основных цветов:

белый,
желтый,
оранжевый,
коричневый,
пурпурный (рисунок 14).

В случае монохромной окраски раковины рисунок отсутствует. Сочетание двух и более цветов формирует определенный рисунок.

Встречается два основных типа рисунка:

в виде периодически повторяющихся элементов — «шашечный» тип;
в виде продольных полос, варьирующих по ширине и количеству — «полосатый» тип.

Различные сочетания цветов и типов рисунка формируют многообразие окраски раковины литторин. Таким образом, изменчивость окраски

Рисунок. 13. Основные варианты окраски и рисунка раковины в беломорских популяциях литторин L. saxatilis:

1 — 4 — основной фон: 1 — белая окраска (кальцинация поверхностного слоя), 2 — пурпурная, 3 — коричневая, 4 — оранжевая; 5 — 7 — различные варианты шашечной» окраски, 8 — тонкие продольные полосы, 9 — 10 — различные варианты широких полос, 11 — 12 — сочетание полосатой и «шашечной» окраски (из Сергиевский и соавт., 1995)

Таблица. Основные локусы и их аллельные варианты, контролирующие окраску и распределение пигментов в раковине моллюсков.

Ген-аллель-контролируемый признак	Эффект
С — Color, основная окраска раковины	—
С^в — Brown	Пурпурная окраска раковины
C^DP—Dark pink	Темно-оранжевая окраска
C^pp — Pale pink	Светло-оранжевая окраска
C^DY — Dark yellow	Темно-желтая окраска раковины
C^PY— Pale yellow	Бледно-желтая окраска раковины
В — Bar, полосатость	—
B°	Отсутствие полос
B^B	Наличие полос
J — Punctuated bands, разрывы	—
J'	Сплошные полосы
J'	Прерывистые полосы
S — Spreading of band pigments, размывание границ полос	—
s°	Четкие полосы
S^s	Размытые полосы
P — пигментация полос и губ	—
pN	Полосы и губы темно-бурые
pl.	Полосы и губы светло-бурые
P*	Белые губы и темно-бурые полосы
P^T	Белые губы и прозрачные полосы

Основные локусы и их аллельные варианты, контролирующие окраску и распределение пигментов в раковине моллюсков и рисунка раковины затрагивает пигментный спектр, наличие вертикальных и продольных полос, ширину, прерывистость и слияние полос, а также их количество. На внешней поверхности раковины могут присутствовать продольные ребра; их пропорции и частота расположения варьируют. Вследствие различной толщины участков раковины с ребрами и между.

Варианты окраски литторинними окраска соответствующих частей различается при одинаковой пигментации.

Раковина моллюсков может рассматриваться как спирально свернутый конус, нарастание которого происходит по внешнему краю.

Пигментация раковины обеспечивается пигментными клетками, расположенными по краю мантии, в зоне формирования раковины. Собственно окраска раковины определяется функциональной активностью пигментных клеток — хроматофоров, лежащих в раковинообразующем слое мантии.

Разнообразие окраски раковины также зависит от цвета вырабатываемых пигментов, взаимного расположения и режима работы хроматофоров. Отсутствие хроматофоров или пребывание их в неактивном состоянии приводит к депигментации раковины. Если неактивна только часть хроматофоров, то в окраске раковины имеются депигментированные участки в виде полос. Если часть хроматофоров не активна время от времени, то на раковине появляются депигментированные участки в виде пятен.

Наследственная обусловленность указанных компонент, определяющих полиморфизм окраски раковины литторин, выявляется при сравнительно генетическом анализе других видов моллюсков.

Обычно большая часть локусов, отвечающих за различные признаки окраски, тесно сцеплена между собой, формируя единый «суперген».

Некоторые типы окраски являются результатом взаимодействия между генами. Общая функциональная система полиморфизма окраски позволяет предполагать, в соответствии с законом «гомологических рядов» Н. И. Вавилова, ее наследственную обусловленность у моллюсков, не изученных в генетическом отношении, например, L. obtusata.

Известно, что факторы окружающей среды, например, питание, влияют на окраску раковин. Косвенным доказательством генетического определения окраски раковин является ее восстановление после снятия влияния фактора. Однако вполне очевидно, что наилучшим способом доказательства оказываются контролируемые скрещивания и анализ наследования соответствующих признаков в F1 и последующих поколениях. В отношении изучения окраски раковины у моллюсков рода Littorina мы находимся пока на начальном этапе исследования, а именноописании полиморфизма окраски раковины в природных популяциях. Этап разработки генетических методов анализа данного признака все еще остается недоступным для исследователей.

Исследования, проведенные на Сераеа, показали существование определенных физиологических связей между окраской, формой раковины, жизнеспособностью, плодовитостью и поведением.

Аналогичные закономерности показаны и для ряда других видов моллюсков. Так, например, для литторальных моллюсков видов Littorina obtusata и Littorina saxatilis показана различная степень заражаемости моллюсков паразитами в зависимости от формы раковины и ее окраски: для Littorina saxatilis имеет значение ребристость раковины, а у вида Littorina obtusata устойчивыми к паразитам формами являются моллюски с раковиной коричневого цвета и шашечного рисунка, а наиболее чувствительные — желтые.

Изучение темпов смертности в условиях опреснения показало быструю гибель форм с желтой окраской и однополосных. Экологические исследования литоральных моллюсков Белого моря выявили различную реакцию фенов окраски на освещенность.

Таким образом, существование определенных корреляций между полиморфными системами и признаками, внешне не связанными с ними, достаточно широко распространено и является скорее правилом, чем исключением. Имеется несколько объяснений этому эффекту — плейо-тропия, тесное сцепление локусов с различными функциями и т.п. В связи с этим полиморфизм окраски играет роль индикатора определенных функциональных свойств организма. Дискретность характеристик окраски делает изменчивость этого типа удобной для популяционных исследований с методической точки зрения.

Добавить комментарий