Модификационная, онтогенетическая и мутационная изменчивость общие представления об изменчивости.

Изменчивостью называют разнообразие признаков и свойств живых организмов. Изменчивость — это универсальное свойство живых организмов. В природе не встречаются особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Этот термин употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать биохимическими, морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов в процессе эволюции.

Существует несколько способов классификации биологической изменчивости.

Так, например, различают изменчивость:

  • наследственную и ненаследственную;
  • дискретную и непрерывную;
  • адаптивную и нейтральную.

Генетический материал эукариот представлен ДНК — гигантскими молекулами, которые, как и всякие молекулы, обладают ограниченной химической стабильностью. Различные внутренние (эндогенные) или внешние (экзогенные) факторы существенно повышают эту нестабильность, что является причиной появления в ДНК изменений ее структуры и, как следствие, наследственных изменений — мутаций. Мутации, возникающие в соматических клетках (соматические мутации), могут менять морфологию отдельных тканей или органов, но не могут оказывать какого-либо влияния на структуру популяций, поскольку прекращают свое существование вместе с несущим их организмом. Генеративные мутации, возникающие в половых клетках, имеют возможность распространяться в популяции и стать причиной возникновения новых аллелей тех или иных генов. Такую изменчивость называют мутационной.

В процессе мейоза, лежащего в основе образования гамет, происходит перекомбинация генов, локализованных как в разных, так и в одних и тех же хромосомах, что во много раз увеличивает количество генотипов, подвергаемых проверке естественным отбором. Такая изменчивость называется комбинативной.

Модификационная изменчивость обусловлена воздействием внешних факторов.

Модифицирующие факторы среды (ими могут быть температура, освещение, режим питания и т.п.) воздействуют на организм, изменяя течение онтогенеза и, соответственно, проявление тех или иных признаков. Новые признаки в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии тех же условий, в которых они первоначально возникли.

Результатом действия механизмов модификационной изменчивости является возникновение модификаций, морфозов и фенокопий.

Примеры модификаций.

Окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой — светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось.

Кролик, имеющий в генотипе аллельтермочувствительной тирозиназы, в зависимости от температуры среды может менять окраску от черной на холоде, через горностаевую при умеренных температурах, до чисто белой при повышенных.

У озерного стрелолиста форма листьев зависит от того, где эти листья находятся:

  • надводные — стреловидные,
  • плавающие — сердцевидные с устьицами на верхней стороне,
  • подводные листья — лентовидные.

У картофеля подземные стебли превращаются в клубни. Тот же эффект может быть достигнут простым затемнением нижней части растения.

У китайской примулы окраска цветков варьирует от белой (при температуре 30 °С) до розовой (при 20 °С).

У бабочек траурниц, развивающихся летом (при высоких температурах), белая кайма на крыльях четко очерчена, а у развивающихся весной (при пониженных температурах), она размыта.

В природе модификации, как правило, являются адаптивными реакциями организмов на воздействие тех или иных факторов среды.

Неадаптивные модификации часто представляют собой всевозможные нарушения развития, в крайнем выражении — уродства, морфологические и физиологические дефекты — морфозы.

Некоторые морфозы имитируют известные мутации, поэтому их называют также фенокопиями, имея в виду, что эти уродства являются копиями таких же, но только наследственных изменений, которые регулярно появляются без каких-либо внешних воздействий в любых популяциях. Фенокопии различных мутаций могут быть вызваны экспериментально у многих видов животных и растений. При этом, спектр возникающих фенокопий обычно не зависит от природы воздействующего фактора, а определяется стадией развития организма, подвергаемого воздействию.

Следует отметить, что между ненаследственной и наследственной изменчивостью существует тесная связь.

Ненаследственных изменений признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определенными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом, пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции генотипа на условия среды.

Исходя из этого можно заключить, что наследуется не сам признак, а его норма реакции, то есть пределы, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться фенотипическое проявление отдельных генов или генотипа в целом. Изменения фенотипа в пределах обусловленной генотипом нормы реакции могут возникать в ответ на любые колебания условий среды, в которой протекает развитие организма. Наблюдаемые изменения часто меняют фенотип, но не затрагивают генотип, так как они обратимы. При возвращении исходных условий среды организм либо в том же поколении (загар человека, густота шерсти млекопитающих, окраска цветков примулы), либо в следующем (окраска крыльев траурницы, число стеблей у одного растения пшеницы) возвращается к первоначальному состоянию, утрачивая признаки, возникшие при изменении условий обитания.

Изменчивость организма, возникающая в ходе его индивидуального развития в пределах нормы реакции генотипа этого организма, называется онтогенетической изменчивостью. Этот тип изменчивости нельзя однозначно отнести к наследственной или ненаследственной изменчивости, поскольку некоторая часть генетического материала претерпевает изменения в ходе онтогенеза.

Поделиться:
Добавить комментарий