Изменчивость признаков развития цветка у седмичника европейского — Trientalis europaea.

Седмичник европейский (Trientalis europaea L., семейство первоцветные) — это псевдооднолетнее травянистое растение, широко распространенное в лесной зоне Северного полушария. Большую часть года это растение пребывает в виде покоящегося клубня и переходит к вегетации лишь летом. В июне из материнского клубня развивается короткий надземный побег с окончанием цветения к началу июля. В августе материнское растение продуцирует один или несколько подземных столонов, а затем отмирает с возникновением серии дочерних клубней. Семенному размножению в биологии этого вида, по-видимому, отводится второстепенная роль.

На взрослом растении седмичника формируется один или несколько актиноморфных цветков. Каждый из них несет чашелистики, лепестки и тычинки (обычно в равном или близком количестве, в пределах от 5 до 9), а также один пестик. Цветки, образующиеся на одном и том же растении, как правило, распускаются неодновременно (рисунок 8).

Наиболее распространенными у седмичника являются цветки с 7 чашелистиками, 7 лепестками и 7 тычинками: Ч7Л7Т7. Такие цветки называют равномерными семерными (Р7). Следующие по численности — равномерные шестерные цветки: ЧбЛбТб (Р6). Встречаются и другие типы равномерных цветков (Р8 и Р5), но их частота обычно очень невелика. В зависимости от местообитания и года исследования, частота равномерных цветков варьирует в популяциях седмичника от 75 до 100 %.

Цветки седмичника, в которых количество чашелистиков, лепестков и тычинок неодинаково, называют неравномерными (Н). Подавляющее большинство таких цветков отличается от равномерных либо нехваткой одного элемента (— 1), либо присутствием одного дополнительного (+1) (рисунок 9).

Судя по этим данным, причиной возникновения цветков Н-типа служат локальные аномалии цветочной меристемы.

Каждая подобная аномалия обычно затрагивает только один из формирующихся зачатков и либо препятствует его развитию, либо способствует образованию одного лишнего. Чаще всего локальные аномалии развития происходят с зачатками тычинок и чашелистиков.

Особого внимания заслуживает тот факт, что в популяциях седмичника суммарная частота неравномерных цветков, как правило, ниже, чем равномерных шестерных (Р6). Таким образом, в основе формирования цветков Р6 лежит не серия независимо возникающих локальных аномалий, а принципиально иной механизм, меняющий кратность закладки всех элементов с 7 до 6. По-видимому, аналогичные изменения кратности служат причиной образования цветков Р5 и Р8.Растение седмичника с двумя цветками

Рисунок. 8. Растение седмичника с двумя цветками.

Неравномерный цветок седмичника

Рисунок. 9. Неравномерный цветок седмичника (Л7Т6).

Основываясь на этом предположении, можно реконструировать происхождение большинства неравномерных цветков. Так, цветок Ч6Л7Т7 является аномальным вариантом развития меристемы Р7 в результате дефекта одного из семи зачатков чашелистиков. Аналогично, цветок Ч6Л7Т6 образуется в результате развития одного лишнего зачатка лепестка в исходной меристеме Р6. Поэтому, неравномерные цветки типа Ч6Л7Т7 и ЧбЛ7Тб удобно обозначать как Н7_1Ч, Н6+1Л и т.п.

Лишь небольшая доля неравномерных цветков седмичника характеризуется более сложным происхождением. В каждом из этих случаев цветочная меристема, по-видимому, претерпевает по две независимые локальные аномалии (таблица 4).

Таким образом, строение цветка седмичника, по-видимому, определяется двумя следующими факторами:

  • Кратностью исходной закладки цветочной меристемы;
  • Равномерностью или неравномерностью дальнейшего развития этой меристемы.

Как показали исследования двуцветковых растений седмичника, на одном и том же растении могут формироваться цветки, имеющие разное строение. Это касается и кратности исходной закладки цветочной меристемы, и равномерности ее дальнейшего развития. Судя по этим данным, для обоих признаков характерна значительная степень ненаследственной изменчивости.

Таблица 4. Строение цветков седмичника с двойными аномалиями развития.

Тип цветка

Предполагаемое происхождение цветка

Ч4ЛбТб

Нб-24

ЧбЛбТ4

Нб-2Т

ЧзЛбТт

Нб-14+iT

ЧвЛбТб

Нб+2Ч

ЧбЛбТв

Нб+2Т

Ч5Л7Т7

Н7-2Ч

Ч7Л7Т5

Н7-2Т

ЧбЛ8Т7

Ш-1Ч+1Л

Ч7ЛбТ8

H7-1JI+1T

Ч7Л8Тб

H7+1JI-1T

ЧвЛбТт

Ш+1Ч-1Л

Ч8Л7Тб

Н7+1Ч-1Т

Ч9Л7Т7

Нт+2Ч

ЧбЛвТв

Ш-2Ч

ЧвЛбТв

Нв-2Л

ЧвЛвТб

H8-2T

Поделиться:
Добавить комментарий