Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ КЛЕТКИ НАЧИНАЕТСЯ С ТЕЛОФАЗЫ. ТЕЛОФАЗА ЭУМИТОЗА НУКЛЕОЛЯРНО-ХРОМАТИНОВЫХ ЯДЕР.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Флорестические области земли

ОНТОГЕНЕЗ КЛЕТКИ НАЧИНАЕТСЯ С ТЕЛОФАЗЫ. ТЕЛОФАЗА ЭУМИТОЗА НУКЛЕОЛЯРНО-ХРОМАТИНОВЫХ ЯДЕР.

Телофазный демонтаж хромосом, характерный для высшей формы эумитоза (эумитоз у многоклеточных организмов с нуклео- лярно-хроматиновым типом ядра), очевидно, рекапитулирует второй, вероятно, более поздний способ интеграции протоклеточных конструктивных компонентов, использованный клеткой при формировании ядра. У большинства эукариотов хроматин интерфазного ядра имеет сложную гранулярно-волокнистую конструкцию, в которой содержатся ДНИ, РНП (рибосомы) и белки. Хромосомы, как было показано выше, включают те же строительные элементы. Телофазный процесс в клетках с ядрами нуклеолярно-хроматинового типа заключается в демонтаже хромосом на блоки, из которых строится хроматиновый аппарат хроматинового ядра.

Естественно, этот процесс отличается от телофазы динокарионов, в которой процесс филогенетической интеграции ядра рекапитулируется с полной демонстративностью. Однако и в случае эумитоза нуклеолярно-хроматиновых ядер телофаза митоза продолжает рекапитулировать сборку ядра первых эукариотов путем интеграции комплекса протоклеток. Во всех формах эумитоза телофаза начинается с объединения анафазных хромосом в группу, которая представляет собой как бы закладку новообразованного ядра. Усложнение конструкции хромосом по сравнению с примитивными динохромосомами не приводит к выпадению этой важнейшей стадии конструирования ядра из онтогенеза клетки.

ЯДРЫШКОВЫЙ КОМПОНЕНТ В ТЕЛОФАЗЕ.

Поведение ядрышкового аппарата на протяжении эволюции клетки подвергается существенным изменениям. Хромосомный аппарат сформировался при переходе от протоклеточной организации к клеточной как главный механизм клеточного деления. На ядрышко пала задача обеспечивать в основном метаболические и пластические функции клетки путем продуцирования рибосом. Однако и хромосомы, и ядрышки, специализируясь на отправлении двух различных функций, вместе с тем сохраняют свойства и признаки своих бактериоидных предков, общие для обоих органоидов: способность к функциональной гипертрофии вплоть до L-трансформации, бактериоидный механизм деления путем перетяжки, способность к передвижению внутри ядра и внутри делящейся клетки. И ядрышки, и хромосомы как потомки высокоактивных общих бактериоидных предков могут в какой-то мере рекапитулировать если не все, то часть предковых признаков, восстанавливая утраченные при специализации черты. Нуклеоло-хромосомы, сформировавшиеся у некоторых.

ЯДРЫШКОВЫЙ КОМПОНЕНТ В ТЕЛОФАЗЕ.

Онтогенез клетки начинается с телофазы митотического деления. II телофазе происходит монтаж клетки как двухкомпонентной (ядерно-ци-плазматической) системы: строится ядро путем обособления ядерных орчш.слл посредством ядерной оболочки, конструируемой из мембранных Фрагментов (везикулов), монтируются интерфазная конструкция хромати- поиого аппарата и ядрышковый аппарат

Поздняя анафаза из культуры мезенхимы золотистого хомячка. Начало формировании ядерной мембраны путем мембранной трансформации везикулов цитоплазмы (продуктов дезинтеграции ядерной мембраны и эргастоплазмы материнской клетки. Электронная микрофотография К. С. Абрамяна

crime ядрышек,— это, несомненно, пример рекапитуляции хромосомами предкового признака, локализируемого в других клетках в ядрышковом аппарате. Ядрышковую структуру приобретают нуклеолохромосомы ядер Бальбиани и  ромосомы-ламповые щетки.

С другой стороны, у многих низших эукариотов (динофлагел- лнты, эвглениды, некоторые корненожки) ядрышко сохраняется и ядре на протяжении всего жизненного цикла и подвергается делению во время митоза вместе с хромосомами и подобно хромосомам. Очевидно, в эволюции клетки ядрышковый аппарат в какой-то мере может принять на себя часть хромосомных функций и хромосомный аппарат — какие-то из ядрышковых функций. Однако, несмотря на различные формы взаимоотношений между ядрышками и хромосомами при осуществлении различных функций, ядрышковый аппарат на всем протяжении эволюции клетки сохраняет тенденцию входить как неотъемлемый компонент в конструкцию формирующегося ядра.

В наиболее демонстративной форме эта тенденция проявляется у динофлагеллят, эвгленид и некоторых других низших эукариотов.

Динокарионы, эвгленокарионы и другие типы нуклеоляр- но-хромосомных ядер приобретают ядрышко в телофазе диноми- тоза или эвгленомитоза за счет половины материнского ядрышка, разделившегося путем перешнуровки. Здесь важно отметить, что сравнительно крупные ядрышки делящихся ядер возникают у динофлагеллят и эвгленид путем слияния мелких ядрышек в профазе деления. Таким образом, телофазные ядрышки у представителей этих групп — это множественные ядрышки, полинуклеолы. В дальнейшем мы увидим, что тенденция к демонтажу и ремолтажу ядрышек в процессах жизнедеятельности и деления клетки отражает один из важных признаков ядрышкового аппарата, связанных со способом его формирования в филогенезе.

Итак, у примитивных эукариотов ядрышко включается в монтаж ядра, подобно хромосомам этих форм,— путем сборки ядерной системы из готовых конструкций — хромосом и ядрышка, точно рекапитулируя эволюционный путь формирования ядра. Эумитоз нуклеолярно-хроматиновых ядер сопровождается демонтажем ядрышек (как это происходит, например, у корненожки эвглифы в профазе) и реконструкцией ядрышек в телофазе. Здесь мы встречаемся с более сложной рекапитуляцией сборки ядра из протоклеток в филогенезе.

Выше было отмечено, что хромосомы проявляют тенденцию к включению в свой состав компонентов ядрышковых конструкций. Нуклеолохромосомы радиолярии аулаканты — это хромосомы, несущие в себе ядрышковый строительный материал (РНП), скорее всего, в форме рибосом. Гистохимия ядрышек и динамика перемещения ядрышкового материала при делении у эвглифы современными методами не обследованы. Однако данные по гистохимии и ультраструктуре ядрышек и хромосом при делении ядра у высших эукариотов позволяют предполагать, что клетка использует различные типы конструкции ядрышек и хромосом при митотической реорганизации ядерной структуры и новообразовании ядра в телофазе.

Общеизвестно, что параллельно с демонтажем ядрышка в профазе обнаруживается накопление РНК в профазных хромосомах.

Пиронинофилия метафазных и анафазных хромосом, связанная, очевидно, также с накоплением РНК, описывались многими авторами. Выяснилось, что в метафа.зных хромосомах клеток HeLa имеется 0,66 мг PIIK на 1 мг ДНК [Huber- man, Attardi, 1966]. Известно также, что к гранулярному компоненту хромосом принадлежат рибосомы или рибосомоподоб- пые гранулы РНП. Нельзя исключить того, что рибосомы, освобождающиеся при профазном демонтаже ядрышек, в значительной мере вступают в связь с хромосомами, входя в них в качестве конструктивного компонента [Чендов, Поляков, 1974]. Профазные, ана- фазные и метафазные хромосомы — это нуклеолох ромосомы, подобные хромосомам аулаканты. Одновременно накопление РНК, регистрируемое по пиронинофильности и по обилию рибосом на электронных микрофотографиях, обнаруживается в околохромосомном пространстве, особенно между нитями веретена. Сборка ядрышек обнаруживается в определенных участках между тело- фазными хромосомами. Вполне возможно, что одним из источников формирования ядрышек являются рибосомы, накапливающиеся в хромосомах на предшествующих стадиях и в телофазе выходящие в межхромосомное пространство. Имеются данные и о синтезе РНК в телофазе, проанализированные еще Мэзией [1963].

В руководствах по цитологии синтез РНП и сборку ядрышек принято связывать с определенными участками хромосом — так называемыми ядрышковыми организаторами. Особенно отчетлива связь ядрышек с нухшеолохромосомами в ядрах клеток Бальбиа- ни, где ядрышки как бы нанизаны на хромосомы. Это устройство послужило основой для представления о ядрышке как о специализированном отрезке хромосомы [Кикнадзе, 1972]. При анализе этого представления отмечалось [Студитский, 1973], что оно отражает собой только удивительную связь между хромосомами и ядрышками, демонстрирующую их глубокую гомологию. В процессе реконструкции ядрышка в телофазе можно видеть рекапитуляцию древних состояний ядрышко-хромосомных комплексов, когда специализация ядрышек и хромосом была в какой-то степени обратимой и материал ядрышкового комплекса мог целиком входить в состав хромосом (как в ядрах аулаканты) или обособляться в виде самостоятельной системы. Репродукционная динамика ядрышкового вещества на протяжении митоза подтверждает общую закономерность онтогенеза ядерных органелл путем монтажа, демонтажа и реконструкции.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017