Онтогенез клетки начинается с телофазы. Телофаза эумитоза нуклеолярно-хроматиновых ядер
Телофазный демонтаж хромосом, характерный для высшей формы эумитоза (эумитоз у многоклеточных организмов с нуклео-лярно-хроматиновым типом ядра), очевидно, рекапитулирует второй, вероятно, более поздний способ интеграции протоклеточных конструктивных компонентов, использованный клеткой при формировании ядра. У большинства эукариотов хроматин интерфазного ядра имеет сложную гранулярно-волокнистую конструкцию, в которой содержатся ДНИ, РНП (рибосомы) и белки. Хромосомы, как было показано выше, включают те же строительные элементы. Телофазный процесс в клетках с ядрами нуклеолярно-хроматинового типа заключается в демонтаже хромосом на блоки, из которых строится хроматиновый аппарат хроматинового ядра.
Естественно, этот процесс отличается от телофазы динокарионов, в которой процесс филогенетической интеграции ядра рекапитулируется с полной демонстративностью. Однако и в случае эумитоза нуклеолярно-хроматиновых ядер телофаза митоза продолжает рекапитулировать сборку ядра первых эукариотов путем интеграции комплекса протоклеток. Во всех формах эумитоза телофаза начинается с объединения анафазных хромосом в группу, которая представляет собой как бы закладку новообразованного ядра. Усложнение конструкции хромосом по сравнению с примитивными динохромосомами не приводит к выпадению этой важнейшей стадии конструирования ядра из онтогенеза клетки.
Ядрышковый компонент в телофазе
Поведение ядрышкового аппарата на протяжении эволюции клетки подвергается существенным изменениям. Хромосомный аппарат сформировался при переходе от протоклеточной организации к клеточной как главный механизм клеточного деления.
На ядрышко пала задача обеспечивать в основном метаболические и пластические функции клетки путем продуцирования рибосом. Однако и хромосомы, и ядрышки, специализируясь на отправлении двух различных функций, вместе с тем сохраняют свойства и признаки своих бактериоидных предков, общие для обоих органоидов: способность к функциональной гипертрофии вплоть до L-трансформации, бактериоидный механизм деления путем перетяжки, способность к передвижению внутри ядра и внутри делящейся клетки. И ядрышки, и хромосомы как потомки высокоактивных общих бактериоидных предков могут в какой-то мере рекапитулировать если не все, то часть предковых признаков, восстанавливая утраченные при специализации черты. Нуклеоло-хромосомы, сформировавшиеся у некоторых.
Онтогенез клетки начинается с телофазы митотического деления. II телофазе происходит монтаж клетки как двухкомпонентной (ядерно-ци-плазматической) системы: строится ядро путем обособления ядерных орчш.слл посредством ядерной оболочки, конструируемой из мембранных Фрагментов (везикулов), монтируются интерфазная конструкция хромати-поиого аппарата и ядрышковый аппарат.
Поздняя анафаза из культуры мезенхимы золотистого хомячка. Начало формировании ядерной мембраны путем мембранной трансформации везикулов цитоплазмы продуктов дезинтеграции ядерной мембраны и эргастоплазмы материнской клетки. Электронная микрофотография К. С. Абрамяна crime ядрышек, — это, несомненно, пример рекапитуляции хромосомами предкового признака, локализируемого в других клетках в ядрышковом аппарате. Ядрышковую структуру приобретают нуклеолохромосомы ядер Бальбиани и ромосомы-ламповые щетки.
С другой стороны, у многих низших эукариотов (динофлагел-лнты, эвглениды, некоторые корненожки) ядрышко сохраняется и ядре на протяжении всего жизненного цикла и подвергается делению во время митоза вместе с хромосомами и подобно хромосомам. Очевидно, в эволюции клетки ядрышковый аппарат в какой-то мере может принять на себя часть хромосомных функций и хромосомный аппарат — какие-то из ядрышковых функций. Однако, несмотря на различные формы взаимоотношений между ядрышками и хромосомами при осуществлении различных функций, ядрышковый аппарат на всем протяжении эволюции клетки сохраняет тенденцию входить как неотъемлемый компонент в конструкцию формирующегося ядра.
В наиболее демонстративной форме эта тенденция проявляется у динофлагеллят, эвгленид и некоторых других низших эукариотов
Динокарионы, эвгленокарионы и другие типы нуклеолярно хромосомных ядер приобретают ядрышко в телофазе диноми-тоза или эвгленомитоза за счет половины материнского ядрышка, разделившегося путем перешнуровки. Здесь важно отметить, что сравнительно крупные ядрышки делящихся ядер возникают у динофлагеллят и эвгленид путем слияния мелких ядрышек в профазе деления. Таким образом, телофазные ядрышки у представителей этих групп — это множественные ядрышки, полинуклеолы. В дальнейшем мы увидим, что тенденция к демонтажу и ремолтажу ядрышек в процессах жизнедеятельности и деления клетки отражает один из важных признаков ядрышкового аппарата, связанных со способом его формирования в филогенезе.
Итак, у примитивных эукариотов ядрышко включается в монтаж ядра, подобно хромосомам этих форм, — путем сборки ядерной системы из готовых конструкций — хромосом и ядрышка, точно рекапитулируя эволюционный путь формирования ядра. Эумитоз нуклеолярно-хроматиновых ядер сопровождается демонтажем ядрышек (как это происходит, например, у корненожки эвглифы в профазе) и реконструкцией ядрышек в телофазе. Здесь мы встречаемся с более сложной рекапитуляцией сборки ядра из протоклеток в филогенезе.
Выше было отмечено, что хромосомы проявляют тенденцию к включению в свой состав компонентов ядрышковых конструкций. Нуклеолохромосомы радиолярии аулаканты — это хромосомы, несущие в себе ядрышковый строительный материал (РНП), скорее всего, в форме рибосом. Гистохимия ядрышек и динамика перемещения ядрышкового материала при делении у эвглифы современными методами не обследованы. Однако данные по гистохимии и ультраструктуре ядрышек и хромосом при делении ядра у высших эукариотов позволяют предполагать, что клетка использует различные типы конструкции ядрышек и хромосом при митотической реорганизации ядерной структуры и новообразовании ядра в телофазе.
Общеизвестно, что параллельно с демонтажем ядрышка в профазе обнаруживается накопление РНК в профазных хромосомах
Пиронинофилия метафазных и анафазных хромосом, связанная, очевидно, также с накоплением РНК, описывались многими авторами. Выяснилось, что в метафазных хромосомах клеток HeLa имеется 0,66 мг PIIK на 1 мг ДНК [Huberman, Attardi, 1966]. Известно также, что к гранулярному компоненту хромосом принадлежат рибосомы или рибосомо-подобные гранулы РНП. Нельзя исключить того, что рибосомы, освобождающиеся при профазном демонтаже ядрышек, в значительной мере вступают в связь с хромосомами, входя в них в качестве конструктивного компонента [Чендов, Поляков, 1974]. Профазные, ана-фазные и метафазные хромосомы — это нуклеолох ромосомы, подобные хромосомам аулаканты. Одновременно накопление РНК, регистрируемое по пиронинофильности и по обилию рибосом на электронных микрофотографиях, обнаруживается в околохромосомном пространстве, особенно между нитями веретена. Сборка ядрышек обнаруживается в определенных участках между тело-фазными хромосомами.
Вполне возможно, что одним из источников формирования ядрышек являются рибосомы, накапливающиеся в хромосомах на предшествующих стадиях и в телофазе выходящие в межхромосомное пространство. Имеются данные и о синтезе РНК в телофазе, проанализированные еще Мэзией [1963].
В руководствах по цитологии синтез РНП и сборку ядрышек принято связывать с определенными участками хромосом — так называемыми ядрышковыми организаторами
Особенно отчетлива связь ядрышек с нухшеолохромосомами в ядрах клеток Бальбиани, где ядрышки как бы нанизаны на хромосомы. Это устройство послужило основой для представления о ядрышке как о специализированном отрезке хромосомы [Кикнадзе, 1972]. При анализе этого представления отмечалось [Студитский, 1973], что оно отражает собой только удивительную связь между хромосомами и ядрышками, демонстрирующую их глубокую гомологию.
В процессе реконструкции ядрышка в телофазе можно видеть рекапитуляцию древних состояний ядрышко-хромосомных комплексов, когда специализация ядрышек и хромосом была в какой-то степени обратимой и материал ядрышкового комплекса мог целиком входить в состав хромосом (как в ядрах аулаканты) или обособляться в виде самостоятельной системы. Репродукционная динамика ядрышкового вещества на протяжении митоза подтверждает общую закономерность онтогенеза ядерных органелл путем монтажа, демонтажа и реконструкции.
