Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКОЕ ПОДЦАРСТВО
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Флорестические области земли

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКОЕ ПОДЦАРСТВО

Тахтаджян, 1970, 1974; Tethyan, or Ancient Mediterranean Subkingdom Takhtajan, 1969.[1] .

Древнесредиземноморское подцарство тянется от Макаронезии на западе через все Средиземноморье и Переднюю и Среднюю Азию до пустыни Гоби на востоке. Несмотря на то что растительный мир этой обширной территории чрезвычайно разнообразен и со­стоит из различных экологических типов, история развития древне- средиземноморской флоры характеризуется некоторыми общими чертами. Еще А. Энглер (Engler, 1881) в своей работе о географи­ческом распространении рода Rhus ввел понятие «флоры Древнего Средиземноморья», имея в виду, что она формировалась по по­бережью Тетиса. Впоследствии М. Г. Попов (1927, 1929) более детально развил идею о единой древнесредиземноморской флоре," но, к сожалению, он расширил границы этой флоры вплоть до Калифорнии и Мексики, что едва ли можно признать правильным.

Древнесредиземноморская флора развивалась как преимуще­ственно миграционная — почти вся территория усыхающего Те­тиса была ареной переселений и смещения флор совершенно раз­ного происхождения. Она развивалась на стыке бореальных и тропических флор, но подавляющее большинство древнесредизем- номорских растений имеют бореальные, в частности восточноазиат- ские, корни. Однако видоизмененные выходцы из тропической флоры играют в ней заметную роль, особенно в Макаронезийской и Сахаро-Аравийской областях. К ним относятся прежде всего представители семейства Lauraceae и пальмы — Phoenix canaden­sis в Макаронезии, Chamaerops humilis в Западном Средиземноморье и род Nannorrhops, распространенный от"Аравии до Северо-За­падной Индии. Сюда же относятся Cytinus hypocistis и Pilostyles haussknechtii из семейства Rafflesiaceae, представители семейств Capparaceae, Loranthaceae, Santalaceae и Zygophyllaceae, род Су- nomorium, макаронезийский эндемик Sideroxylon marmulano и марокканский эндемик Argania spinosa — оба из семейства Sa- potaceae, и др. Древнесредиземноморская флора обнаруживает ясно выраженные связи с африканской, в частности с капской, флорой. Многие ксерофитные и особенно геофитные элементы древнесредиземноморской флоры имеют близких родичей в Южной Африке. Так, хвойное Tetraclinis articulata, произрастающее в Северо-Западной Африке, Юго-Восточной Испании и на Мальте, близко к роду Widdringtonia (тропическая и Южная Африка), а также к роду Callitris (Австралия и Новая Каледония). Среди двудольных африканские связи наиболее хорошо выражены в ро­дах Limonium, Dianthus, Silene, Linum, Pelargonium, Erica, Argyrolobium, Convolvulus, Stachys, Salvia, Scabiosa, Cephalaria, Filago, Micropus, Ifloga, Helichrysum, Echinops и др., среди одно­дольных в родах Androcymbium, Colchicum, Scilia, Urginea, Dip- cadi, Ornithogalum, Gladiolus, Iris, Gynandriris и др. Эти связи Энглер (Engler, 1879) объяснял общностью происхождения от ис­ходных тропических предков, но представляется гораздо более вероятным, что между Средиземноморьем и Южной Африкой длительное время происходил флористический обмен, который осуществлялся через горы Восточной Африки, Эфиопию и далее через Драконовы горы, которые образовывали как бы мост, сое­динявший древнесредиземноморскую флору с южноафриканской. Горные хребты Северо-Восточной Африки в плиоцене продолжа­лись до Малой Азии и Балканского п-ова, чем объясняется преоб­ладание среди средиземноморских элементов Африки восточно- средиземноморских таксонов над западносредиземноморскими. Этот флористический обмен был скорее всего взаимным, хотя да­леко не во всех случаях удается определить направление миграции.

Древнесредиземноморское подцарство подразделяется на об­ласти: Макаронезийскую, Средиземноморскую, Сахаро-Аравий- скую и Ирано-Туранскую.                          """

МАКАРОНЕЗИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ

Makaronesisches Uebergangsgebiet — Engler, 1882, 1899, 1903, 1924; Graebner, 1910; Hayek, 1926; Chevalier in Chevalier et Cuenot, 1932; Good, 1947, 1964; Mattick, 1964; Takhtajan, 1969; Тахтаджян, 1970, 1974; Ehren- dorfer, 1971; Bramwell, 1972, 1976; Knapp, 1973; Zohary, 1973.

В Макаронезийскую область входят Азорские о-ва, о-ва Ма­дейра, Канарские о-ва и о-ва Зеленого Мыса.

Более половины флоры области составляют средиземноморские виды. Эндемичных родов здесь сравнительно немного, причем больше половины их приурочено к Канарским о-вам. К эндемичным родам относятся следующие:

Urticaceae: Gesnouinia (1, Канарские о-ва). Caryophyllaceae: Dickeranthus (1, Канарские о-ва). Theaceae: Visnea (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва).

Brassicaceae: Parolinia (3, Канарские о-ва), Sinapidendron (около 9, о-ва Ма­дейра, о-ва Desertas, Канарские о-ва). Myrsinaceae: Pleiomeris (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва). Crassulaceae: Aichryson (12), Greenovia (4, Канарские о-ва).58 Rosaceae: Bencomia (6, о-ва Мадейра, Канарские о-ва; очень близок к San- guisorba), Dendriopoterium (Канарские о-ва; очень близок к" Sangui- sorba), Chamaemeles (1, о-ва Мадейра), Marcetella (3, о-ва Мадейра, Ка­нарские о-ва; очень близок к Sangutsorba). Fabaceae: Spartocytisus (2, Канарские о-ва; очень близок к Cytisus). Cneoraceae: Neochamaelea (1, Канарские о-ва).

Apiaceae: Melanoselinum (2; близок к Thapsia), Tinguarra (1, Канарские о-ва), Todaroa (1, Канарские о-ва), Tornabenea (1, о-ва Зеленого Мыса) 58 Oleaceae-. Picconia (2, Азорские о-ва, о-ва Мадейра, "Канарские о-ва). Santalaceae: Kunkeliella (2, Канарские о-ва). Gentianaceae: Ixanthus (1, Канарские о-ва).

Rubiaceae: Phyllis (2, о-ва Мадейра, Канарские о-ва), Plocama (1, Канарскиео-ва).

Scrophulariaceae: Isoplexis (4, о-ва Мадейра, Канарские о-ва| близок к Di­gitalis).

Lamiaceae: Cedronella (1, о-ва Мадейра, Канарские о-ва). Campanulaceae: Azorina (1, Азорские о-ва), Musschia (2, о-ва Мадейра). Asteraceae: Allagopappus (2, Канарские о-ва), Argyranthemum (около 25, Канарские о-ва; близок к капским кустарниковым Chrysanthemum), Gonospermum (4, Канарские о-ва), Lactucosonchus (1, Канарские о-ва) Schizogyne (2, Канарские о-ва), Sventenia (1, Канарские о-ва), Vieraea (1, Канарские о-ва). Asparagaceae: Semele (5—6, о-ва Мадейра и Канарские о-ва). Poaceae: Monachyron (1, о-ва Зеленого Мыса).

Во флоре Макаронезийской области имеется также ряд энде­мичных секций, часть которых нередко возводится в ранг рода. Эндемичные секции есть в родах СгатЪе (секция Dendrocrambe), Descurainia (секция Sisymbriodendron), Aeonium, Teucrium (сек­ция Teucropsis), Sideritis (секция Leucophae), Convolvulus (секции Frutescentes и Floridi), Echiurn (секции Simplicia и Gigantea), Sonchus (секция Atalanthus), Senecio и др.

Число аборигенных видов Макаронезийской области отно­сительно невелико. Наиболее богата флора Канарских о-вов, насчитывающая от 1600 до 1700 видов сосудистых растений (Lems, 1960; Bramwell, 1972, 1976); за . ними следуют о-ва Мадейра — около 1100 видов (Hansen, 1969). Процент эндемичных видов очень высок. В составе эндемичных таксонов значительно число древ­них, реликтовых эндемиков. Для них характерно, что они или вообще систематически довольно изолированы, или же если и имеют сколько-нибудь близких сородичей, то эти последние обычно произрастают в более или менее отдаленных географических рай­онах. Приведу некоторые из наиболее интересных примеров подоб- -ного рода дизъюнкций:

Pinus canariensis (Макаронезия) — P. roxburghii (Гималаи). Apollontas barbusana (Макаронезия) — A. arnottii (Южные Анды). -Persea indica (Макаронезия) — виды Persea в Южной, Юго-Восточной и Вос- - . точной Азии, а также в Америке.

Visnea (Макаронезия) — Еигуа (Восточная Азия, Индия и Малезия). Clethra arborea (Макаронезия) — родственные виды в Америке. Heberdenia excelsa (Макаронезия) — Н. penduliflora (Мексика). Drusa (Макаронезия) — Bowlesia и Homalocarpus (Америка). Ilex canariensis (Макаронезия) — родственные виды в Америке. Picconia (Макаронезия) — Notelaea (Восточная Австралия). Phyllis (Макаронезия) — Galopina (Южная Африка). '

Bystropogon подрод Bystropogon (Макаронезия) — Bystropogon подрод Мтthostachys (горы Южной Америки, главным образом Анды). Canarina canariensis (Макаронезия) — С. abyssinica и С. eminii (Восточная Африка).

Dracaena draco (Макаронезия) —D. cinnabari (о. Сокотра).

Эти дизъюнкции показывают, сколь различны географические .связи элементов древнего ядра флоры Макаронезии. Большой интерес представляют, в частности, американские связи, которые могут быть объяснены, по крайней мере частично, в свете совре­менных представлений о дрейфе континентов (Bramwell, 1976).

Среди эндемичных видов Макаронезийской области имеется большое число вторичных кустарниковых и древовидных форм, представленных вне Макаронезии обычно травянистыми видами. " В растительном покрове Макаронезии наиболее замечательны вечнозеленые лавровые леса (laurisilvae), которые из всех совре­менных растительных формаций наиболее близки к миоценовым и плиоценовым вечнозеленым лесам Европы и Кавказа (Вульф, 1944: Meusel, 1953; Takhtajan, 1969; Bramwell, 1972, 1976). • 1. Азорская провинция (Engler, 1882, 1889, 1903, 1924). Охва­тывает Азорские о-ва. Острова вулканического происхождения. ' Имеется только один эндемичный род Azorina, но насчитыва­ется несколько десятков эндемичных видов, составляющих, по старым данным, около 20% коренной флоры сосудистых растении (Guppy, 1917).

До колонизации островов европейцами они были покрыты веч- козелеными лесами с господством макаронезийских эндемиков Persea indica и Laurus azorica; в настоящее время от этих лавровых лесов сохранились лишь отдельные фрагменты. Из наиболее ин­тересных во флористическом отношении компонентов лесов и ку­старниковых сообществ отметим азорских эндемиков Juniperus brevifolia, Erica scoparia subsp. azorica, Hypericum foliosum, Sa- riicula azorica, Vactinium cylindraceum (близок к кавказской чер­нике V. arctostaphylos), Daboecia azorica, Picconia azorica, Rubus hpchstellerorum, Prunus lusitanica subsp. azorica. Характерны ма- каронезийские эндемики Ilex perado и Frangula azorica, а также

Myrica fay а, которая кроме Макаронезии встречается также в Цен-г тральной и Южной Португалии, где, как предполагают, произра­стает дико. Очень интересно присутствие во флоре Азорских о-вов 1 представителя семейства Cyatheaceae — макаронезийско-иберийского : эндемика Culcita macrocarpa (кроме Азорских, также Канарские о-ва, о-ва Мадейра, Северная Португалия и Южная Испания). Интересно также наличие вечнозеленого кустарника Myrsine africana (ареал этого вида кроме Азорских о-вов охватывает Цен­тральную и Южную Африку и Афганистан до Непала). В отличие от остальных провинций Макаронезии ксерофитная флора афри­канского происхождения на Азорских о-вах отсутствует. С другой стороны, здесь имеется заметное число видов, общих с флорой Пи­ренейского п-ова.

Канарская провинция

(Engler, 1882, 1899, 1903, ,1924). Охватывает Канарские о-ва.

Из примерно 38 эндемичных макаронезийских родов 20 энде­мичны для Канарских о-вов; кроме того, здесь имеется ряд энде­мичных секций и около 470 эндемичных видов (Bramwell, 1972, 1976).

Наиболее древние элементы и в том числе наиболее древние эндемики Канарских о-вов приурочены к вечнозеленым лавровым лесам, которые до колонизации островов европейцами были рас­пространены гораздо шире, чем теперь. К сожалению, почти не сохранилось крупных массивов лавровых лесов. Наблюдаются различные стадии деградации, особенно там, где увлажняющее влияние туманов слабее. Лесообразующими породами этих лесов являются макаронезийские эядемики Lauras azorica, Persea in- dica, Ocotea foetens и Apollonias barbusana при участии Ilex canarien- sis (канарско-мадейрский эндемик), Arbutus canariensis (канарский' эндемик), Rhamnus glandulosa (канарско-мадейрский эндемик), Viburnum rigidum (канарский эндемик), макаронезийско-среди- земноморского вида Erica arborea, Visnea maconera (канарско- мадейрский эндемик), Myrica faya (макаронезийский эндемик),': Pleiomeris canariensis (канарский эндемик), Salix pedicellata subsp.. canariensis (канарско-мадейрский эндемик). Интересен эпифитный- папоротник Davallia canariensis (Канарские о-ва, о-ва Мадейра, Португалия и Зап. Испания). Характерны лианы Hedera canarien­sis (макаронезийский эндемик) и Semele androgyna (канарско- мадейрский эндемик).

С поясом лавровых лесов тесно связан обычно расположенный^ выше и на более сухих местообитаниях пояс сосновых лесов. Энде-- мичная канарская сосна Pinus canariensis очень близка к гималай­ской сосне P. roxburghii. Сосну сопровождают Erica arborea, эн­демичные виды Cistus и эндемичные Chamaecytisus proliferus и- Adenocarpus viscosus. У верхней границы'сосновых лесов растет эндемичный Juniperus cedrus, очень близкий к /. oxycedrus.

От лесной растительности резко отделяется формация горных'^ кустарниковых ксерофитов («горная пустыня»), развитая выше'*
верхнего предела пассатной облачности. На восточных Канарских о-вах древесная растительность почти отсутствует и развиты только формации полупустынного и пустынного типа. Наиболее характерны здесь разбросанные по каменистой почве огромные кусты энде­мичного дрока («ретама») Spartocytisus supranubius. Из эндемич­ных растений, встречающихся в этой формации, особенно заслу­живают упоминания виды Echium, Descurainia bourgaeana и Chei- ranthus scoparius. Более 70% видов этой формации эндемичны.

Наконец, на высотах более 2600 мнад ур. м. развивается свое-, образная ксерофитная и холодостойкая растительность, представ­ленная такими эндемичными видами, как Viola cheiranthifolia и Silene nocteolens.

С другой стороны, в низменных частях о. Тенериф, а также в аналогичных условиях на других островах произрастает ксеро­фитная флора, среди которой встречаются сахаро-аравийские элементы. Вполне африканский характер носит формация сукку­лентов, развитая на нижних частях склонов о. Тенериф и некото­рых других островов. Здесь очень характерна эндемичная Euphor­bia canariensis, а также эндемичные Е. regis-jubae и Senecio kleinia. Иная, менее ксерофильная суккулейтная растительность приуро­чена к более высоко расположенным и более влажным каменистым местообитаниям. Здесь произрастают различные эндемичные пред­ставители родов Aeonium, Sonchus и др. В этом поясе произрастает один из наиболее замечательных макаронезийских эндемиков — Dracaena draco (Канарские о-ва, о-ва Мадейра, о-ва Зеленого Мыса). Здесь же растет эндемичный Phoenix canariensis.

Кроме вышеназванных эндемиков укажем следующие:

Aspidium canariense, Ranunculus cortusifolius, Parietaria fila- mentosa, Gesnouinia arborea, Forsskaolea angustifolia, виды Minuar- tia, Carastium sventenii, Buffonia teneriffae, Silene berthelotiana, S. nocteolens и другие виды этого рода, виды Polycarpaea, Parony­chia canariensis, Dicheranthus plocamoides, Herniaria canariensis, Beta webbiana, Rumex lunaria, Limonium arborescens и ряд других видов этого рода, Hypericum canariense, Н, coadunatum, H.refle- хит, Viola palmensis, V. cheiranthifolia, виды Cistus, Helianthe- mum, Bryonia verrucosa, виды Crambe (в том числе С. arborea и С. gigantea), Descurainia и Parolinia, Matthiola bolleana, Cheiran- thus scoparpus, Erucastrum canariense, Reseda crystallina, R. scoparia, Lavatera phoenicea, около 10 видов рода Euphorbia (в том числе несколько кактусовидных видов), Umbilicus heylandianus, боль­шинство видов канарско-марокканского рода Monanthes, большин­ство видов рода Aichryson, много видов рода Aeonium и 4 вида эндемичного рода Greenovia, несколько видов рода Bencomia, Anagyris latifolia, виды Adenocarpus, Cytisus, Dorycnium, Lotus, Vicia, Ruta oreojasme, R. pinnata, Neochamaelea pulverulenta {—Cneorum vulverulentum), Zygophyllum fontanesii, Drusa glandu- losa, Bupleurum salicifolium, Ruthea herbanica, Astydamia latifolia, Ferula linkii., F. lancerottensis, Seseli webbii, Tinguarra cervarii- folia, Т. montana, Todaroa aurea, виды Pimpinella, Crypto- taeraa elegans, Ilex platyphylla (очень близок к I. perado), Maytenus canariensis, Rhamnus crenulata, R.integrifolia, Kunkeliella canariensis, K. psilotoclada, Sambucus palmensis, виды Pterocepha- lus, Ceropegia, Ixanthus viscosus, Plocama pendula, Phyllis viscosa, Convolvulus canariensis и другие виды этого рода, Messerschmidia fruticosa, около 20 видов Echium, Solanum nava, S. vespertilio, виды Scrophularia, Campylanthus salsoloides, Sutera (Lyperia) canariensis,- Isoplexis canariensis, виды Kickxia, Globularia, Plantago arborescens, P. webbii, Lavandula canariensis, L. minutolii, виды Bystropogon, Thymus origanoides, более 10 видов Micromeria, Salvia canariensis, S. broussonetii, Nepeta teydea, более 10 видов Sideritis, Canarina canariensis, Laurentia canariensis, PJiagnalon purpurascens, Ph. umbelliforme, Gnaphalium webbii, Helichrysum gossypium, H. monogynum, виды Allagopappus, Vieraea laevigata, Pulicaria burchardii, P. canariensis, виды Schizogyne, Asteriscus, Gonospermum, более 10 видов Argyranthemum и Chrysanthemum, Artemisia cana­riensis, более 10 видов Senecio, Carlina canariensis, C. xeranthemoides, Onopordum nogalasii, виды Carduus, Centaurea, Rhaponticum ca­nariensis, виды Andryala, Hypochoeris oligocephala, виды Tolpis, Crepis canariensis, Lactucosonchus webbii, Sventenia bupleuroides, Prenanthes pendula, более 20 видов Sonchus (в том числе S. arbo- reus и S. canariensis), виды Lactuca, Reichardia, Pancratium cana­riensis, Androcymbium psammophilum, Scilla haemorrhoidalis, As­paragus arborescens и некоторые другие виды этого рода, Habenaria tridactylites, Orchis canariensis, Luzula canariensis, Carex canarien­sis, C. perraudieriana, Agrostis canariensis, Phalaris canariensis, Festuca bornmuelleri, Avena canariensis, A. occidentalis, Dactylis smithii, Brachypodium arbuscula, Melica canariensis, M. teneriffae, Dracunculus canariensis.

Среди канарских эндемиков преобладают виды средиземномор­ского родства. Во флоре в целом средиземноморский элемент со­ставляет 81% (1282 вида), а среди эндемиков — 68%, или 401 вид. На втором месте стоит восточноафриканский элемент (6 % общего состава флоры и 16% состава эндемиков). На третьем месте в со­ставе флоры находится «сахаро-синдский», или точнее, сахаро- аравийский элемент (68 видов, что составляет 4%), а в составе эн­демиков — южноафриканский элемент (48 видов, т. е. 16%) (Sunding, 1970).

 


[1] Приблизительно соответствует афроевразиатской части Области Древ­него Средиземья М. Г. Попова (1927, 1929).


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017