Взаимосвязь между крахмалом, пигментами листа и фотосинтезом.

Крахмал представляет собой конечный продукт фотосинтеза. Накапливаясь в листьях многих видов растений, крахмал дает характерное синее окрашивание при взаимодействии с йодом (проба Сакса).

Крахмал содержится и в других органах растения, не участвующих в процессе фотосинтеза (в органах, где отсутствуют пигменты хлорофилла, например - в клубнях картофеля). Это говорит о том, что наличие крахмала не может быть доказательством фотосинтеза.

Есть небольшое количество видов, у которых в листьях не образуется крахмал:

лист луковицы,
сахарная свёкла,
тюльпан и др.

У них фотосинтез заканчивается образованием растворимого углевода — сахарозы. Такие виды относятся к сахарофильным. Растения, накапливающие крахмал, относятся к амилофильным видам.

Ход работы

Опыт с листьями растения Coleus

Листья данного растения содержат одинаковое количество хлорофиллов и антоцианов, что и обеспечивает различную окрашенность зон листа: красную, зеленую, бурую.

Для экстрагирования антоциановых пигментов достаточно прокипятить лист Coleusa в воде. Лист помещают в пробирку, добавляют воды и кипятят до полного исчезновения антоциановой окраски. Затем лист переносят в термостойкий стакан со спиртом, закрывают стеклянной пробкой и кипятят до полного экстрагирования зеленых пигментов (хлорофиллов).

Для определения крахмала обесцвеченный лист помещают в чашку Петри и обрабатывают раствором йода в К1.

Через некоторое время появляется характерное для крахмала синее окрашивание только в тех местах, где были хлорофиллы. Это доказывает, что образование крахмала происходит в тех зонах листа, где осуществляется фотосинтез.

Данный вид относится к амилофильным растениям.

Опыт с листьями сахарофильных растений (Amaryllis)

Лист растения помещают в пробирку со спиртом и экстрагируют при кипячении до полного выделения хлорофиллов. Обесцвеченный лист помещают в чашку с раствором йода в KI. Характерного синего окрашивания не наблюдается, так как у таких растений в процессе фотосинтеза образуется сахароза, а не крахмал.

Такие виды относятся к сахарофильным растениям.

Опыт с листьями герани

Опыт проводится с листьями герани, находившимися на свету и в темноте (на некоторое время обернутыми темной бумагой). Экстрагируют пигменты спиртом и проводят пробу с йодом.

Вывод: листья, находившиеся на свету, дают положительную реакцию с йодом (синяя окраска), а листья, находившиеся в темноте — отрицательную реакцию.

Зарисовать все три опыта и сделать выводы.

Оборудование и реактивы: комнатные растения (герань, Coleus и др.), чашки Петри, спирт, раствор 12 в KI, темная бумага.

Вопросы для повторения:

Какие растения называются сахарофильными и крахмалофильными?
Каким опытом доказывается связь между фотосинтезом и образованием крахмала?

Термины

ATP (аденозинтрифосфорная кислота) - нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты; универсальный переносчик и аккумулятор химической энергии в живых клетках, выделяющейся при переносе электрона в дыхательной цепи после окислительного расщепления органического вещества. Энергия АТР заключена в двух пирофосфатных связях. АТР синтезируется из АДР и неорганического фосфата.

Каротиноиды — желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые высшими растениями и находящиеся в хлоропластах и хромопластах. В химическом плане это полинасыщенные углеводороды терпенового ряда. Каротиноиды участвуют в фотопериодических реакциях, фототаксисе. К ним относятся широко распространенные в растениях каротины (С₄₀Н₅₆) и ксантофиллы (С₄₀Н₅₆O₂ ; С₄₀Н₅₆О₄).

Крахмал — (С₆Н₁₀О₆)n - полисахарид, являющийся гомополимером α-Оглюкозы, остатки которой соединены преимущественно α 1-4 связями. Состоит из линейной амилозы и разветвленного амилопектина. Количество крахмала в пшенице составляет 75%, в кукурузе - 72%, в картофеле - 14%.

Пластиды — органоиды растительной клетки. Пластиды разнообразны по форме, размерам, строению, функции. В клетках высших растений имеется 3 типа пластид: хлоро-плаеты, лейкопласты и хромопласты, различающиеся по окраске и др. Возможны взаимные превращения пластид.

Пластоцианин — водорастворимый голубой медьсодержащий белок — переносчик (М= 21000). Имеет стандартный восстановительный потенциал +0,400В. Входит в состав электронно-транспортной цепи хлоропластов.

Пластохинон — производное бензохинона, близок по своему строению к митохондриальному убихинону. Оба хинона переносят электроны и протоны. Пластохинона много в хлоропластах. Фотосистема П восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О₂ и протонов. Связующим звеном между ФС Ⅰ и ФС ⅠⅠ служит пул пластохинонов.

Реакция Робин Хилла (1937) - изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Согласно Р. Хиллу, процесс разложения воды осуществляется в отсутствие СО₂:

Световая фаза фотосинтеза — процесс поглощения света молекулами хлорофилла «а» с участием других пигментов (хлорофилла «Ь», каротиноидов, фикобилинов) и трансформации энергии света в химическую энергию АТР и восстановленный NADPH. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций.

Темновая фаза фотосинтеза — комплекс ферментативных реакций, в ходе которых происходит восстановление поглощенного листом СО₂ за счет продуктов световой фазы (АТР и NАДРН). Может происходить и в темноте.

Тилакоиды — внутренние мембранные структуры хлоропластов, находящиеся в строме хлоропластов. Содержат главные фотосинтетические пигменты.

Фотосинтез — процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых в зеленых растениях и фотосинтезирующих микроорганизмах из углекислого газа и воды:

Такое преобразование происходит в хлоропластах, где на мембранах тилакоидов сосредоточены почти все компоненты фотосинтезирующей цепи.

Фотосистема I — пигмент-белковый комплекс, в реакционном центре которого под действием световой энергии возбуждается электрон, переходя на более высокий энергетический уровень. Впоследствии электрон, теряя энергию, восстанавливает NADP⁺ в NADPH. Фотосистема I представлена реакционным центром (Р₇₀₀), поглощающим свет в области 700 нм.

Фотосистема II — пигмент-белковый комплекс, в реакционном центре которого под действием световой энергии электрон возбуждается и переходит на более высокий энергетический уровень. Акцепторы электронов фотосистемы И образуют цепь переноса, попадая в которую электрон поэтапно теряет энергию, расходуемую на фосфорилирование АДР в АТР. Фотосистема II содержит также белковый комплекс S-системы, осуществляющий окисление воды, в результате чего выделяется кислород. Фотосистема П представлена Р₆₈₀, который поглощает свет в области 680 нм.

Фотолиз воды — разложение воды, осуществляемое путем отщепления электронов от молекулы воды. Возникающие в результате гидрохимические радикалы (ОН) взаимодействуют с образованием Н₂О и О₂.

Фотосинтетическое фосфорилирование — процесс превращения энергии света при биологическом окислении в энергию АТР (по Д.Аргону)

Циклическое фосфорилирование — процесс аккумуляции освобождающейся при биологическом окислении энергии путем образования АТР из АДР:

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от ферредоксина поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, действующего как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и пластоцианин возвращаются на основной энергетический уровень в Р₇₀₀, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение разности потенциалов обеспечивает далее синтез фосфатной связи АТР.

Цитохромы — вещества белковой природы, содержащие железопорфириновые простетические группы (гемовые). Атом железа, теряя валентность (Fe³⁺ + ē ⇔ Fe²⁺), участвует в переносе электронов по дыхательной цепи согласно схеме:

Цит.с Fe²⁺ + Цит.а Fe³⁺ — Цит.с Fe³⁺ + Цит.с Fe²⁺

Выделяют 4 типа цитохромов a-d, в зависимости от структуры их простетических групп.

Хлорофиллы — зеленые пигменты растений, посредством которых растения улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Основу молекулы хлорофилла составляет Mg-порфириновый комплекс. Кроме того, присутствуют остатки спиртов: метилового и фитолового. Хлорофиллы физиологически активны только в связанной с белком форме. Существует несколько типов хлорофиллов: a,b,c,d и т.д. Основная их функция — поглощать энергию света и передавать ее на реакционные центры.

Хлоропласты — внутриклеточные органоиды (пластиды), содержащие зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты группы каротиноидов — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Основная функция хлоропластов — синтез органических веществ из неорганических при участии энергии света (фотосинтез), поэтому хлоропласты присутствуют только в клетках надземных органов растений. Хлоропласты в большинстве случаев имеют линзовидную форму диаметром 4-6 мкм, толщиной 1 -3 мкм.