История фенетики.
Всерьез о фенах как наследственно обусловленных признаках фенотипа заговорили сравнительно недавно. Первым к этому понятию вернулся А. С. Серебровский в философском анализе проблем эволюционной генетики в 1939 — 1941 гг. в книге «Некоторые проблемы органической эволюции» (1973). Он также использовал этот термин, рассматривая соотношение гена и признака, в 1948 г. в книге «Генетический анализ» (1970). Начиная с 50-х годов понятие «фен» неоднократно использовал в своих работах крупный шведский ботаник и генетик А. Густаффсон.
Однако так обстояло дело лишь формально. Фактически же дискретные признаки фенотипа исследовались с разных генетико-эволюционных и таксономических позиций все более интенсивно.
Особенного успеха здесь добились антропологи, изучая распределение в популяциях человека наследственно обусловленных вариантов строения волос, зубов, пальцевых и ладонных узоров и целого ряда других признаков. Кажется, антропологи вообще первыми догадались использовать дискретные признаки фенотипа для характеристик отдельных группировок особей. К. Чембеллен, изучив вариации шовных костей черепа человека, в 1883 г. предложил учитывать их частоту как специфический популяционный признак.
Уже в 1900 г. появилась первая сводка антропологических данных по дискретным вариациям черепа. В последующих работах антропологов (Jle Дабля, Вуд-Джонсона, Логлина, Брозвелла и многих других) этот подход нашел дальнейшее развитие и в наше время завершился серией прекрасных работ английских ученых А. и Р. Берри, показавших широкие возмояшости использования фенетических методов для выяснения происхождения отдельных этнических групп и популяций и определения скорости эволюции некоторых признаков (работа выполнена на большом числе черепов древних египтян).
К необходимости выделения и учета фенов на ископаемом материале пришли и палеонтологи.
Еще в 1912 — 1917 гг. крупнейший американский палеонтолог Г. Ф. Осборн неоднократно выступал со страстными призывами заняться изучением «отдельных признаков». В связи с этим выдающийся современный отечественный палеонтолог-эволюционист А. А. Борисяк писал: «Рассмотрение каждого признака отдельно, его поведения в ряде изменяющихся форм скорее привело бы к пониманию его значения в истории организма... Сказанное, естественно, не означает возвращения к мозаичной теории, а лишь имеет целью использование метода отдельных признаков, оправдавшего себя на практике генетики и других наук» Эти призывы оказались пророческими.
Ныне палеонтологи получили в руки в сотни раз более разнообразный и обильный материал, особенно по беспозвоночным, важным для определения точного геологического возраста ископаемых образцов (и тем самым — для стратиграфии и практической геологии). Для осмысливания и глубокого анализа этого материала палеонтологи были вынуждены заняться учетом отдельных признаков.
Одновременно с перечисленными выше работами и в популяционной генетике шло накопление данных по дискретным признакам в природных популяциях.
Встречаемость и распространение отдельных мутаций в природных популяциях всегда служили основой популяционной генетики. Здесь были выполнены сотни интереснейших работ, основанных на учете встречаемости фенов, их часто называли «мутациями». По существу генетического анализа таких «мутаций» не производится.
Их относят к мутациям лишь по аналогии с изученными в лаборатории фенотипически сходными признаками.
Созданная в 50-х годах английским генетиком Е. Фордом «экологическая генетика» оказалась важным шагом на пути проникновения генетического подхода в зоологию и ботанику, экологию и биогеографию.
Развитие микроэволюционного учения сделало такое проникновение неизбежным. Разработка в конце 50-х годов школой крупного английского генетика Г. Грюнеберга учения о так называемом эпигенетическом полиморфизме вплотную подвела генетиков к союзу с полевыми популяционными биологами. Однако только в 1973 г. была предложена формулировка предмета, цели и методы фенетики как нового направления биологии, лежащего на стыке генетики, с одной стороны, и классической зоологии и ботаники — с другой.
В 1976 г. в том городе, где в 1920 г. с трибуны III Всероссийского селекционного съезда Н. И. Вавилов впервые обнародовал «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», состоялась Первая Всесоюзная конференция по фенетике популяций, организованная Саратовским университетом, Научным советом АН СССР по проблеме генетики и селекции и Институтом биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. В 1978 г. в Чехословакии, в городе Брно, в нескольких сотнях метров от монастырского садика, в котором Г. Мендель более 100 лет назад ставил свои замечательные опыты с горохом, во время работы Второго Международного конгресса по изучению млекопитающих был организован Первый Международный симпозиум по фенетике. Наконец, в 1979 г. в Москве организован о II Всесоюзное совещание по фенетике популяций.
Итак, в арсенале биологии уже имеются достаточно разработанные и апробированные методы такого изучения природных популяций самых различных видов животных и растений, при котором исследователь как бы надевает «генетические очки».
Фенетический подход позволяет разрешить противоречие между настоятельной необходимостью генетического исследования огромного числа видов, не затронутых таким изучением, и невозможностью ни сейчас, ни в обозримом будущем провести собственно генетическое изучение этих форм.
