Ассимиляционная и секреторная активность клетки репродукционная функция клетки и ее эволюционное значение. Загадка митотического деления.
Из всех функций клетки наиболее демонстративно выражена и наиболее доступна элементарному морфологическому анализу — функция размножения.
Задолго до открытия митотического механизма, в 50 — 60-х годах прошлого столетия, большинство биологов были уверены в том, что клетки размножаются путем деления. Особенно велика эта уверенность была у эмбриологов, которые видели своими глазами дробление бластомеров и картины формирования тканевых и органных зачатков путем последовательных клеточных делений. А. О. Ковалевский, как известно, первый или один из первых увидел митотический аппарат в клетках развивающихся эмбрионов, первый отметил таинственный факт исчезновения ядерных очертаний и появления на месте ядер кучки зернышек, расходящихся по двум дочерним клеткам. Всего одно десятилетие потребовалось для того, чтобы обнаружить в делящихся клетках растительных и животных организмов хромосомный механизм и описать с достаточной точностью феноменологию митотического деления. Нас отделяет от этого исторического этапа целое столетие. Однако в познании механизма митотического деления, выяснении способа его осуществления наука продвинулась очень мало даже в сравнении с теми гипотезами, которые в 70 — 80-х годах XIX в. выдвигались первыми теоретиками этой сферы исследования — Флеммингом.
Мы должны честно признать, что за истекшее столетие, несмотря на необозримое обилие фактов, относящихся к феноменологии митотического деления, и большое количество попыток экспериментального анализа его механизма, мы до сих пор почти так же далеки от понимания природы и способа осуществления митотического деления, как и сто лет назад. Достаточно познакомиться с обзорами и монографиями последних лет, посвященными феномену митотического деления, чтобы убедиться в справедливости сделанного заключения.
До сих пор не сложилось единой точки зрения ни на конструкцию хромосом, ни на способ их возникновения в профазе.
В литературе насчитывают более десятка схем, относящихся к строению хромосом и способу упаковки входящих в их состав материалов. Господствовавшая со времени первых выступлений Дарлингтона [Darlington, 1939] по этому вопросу концепция спирализации хромосом в последнее время сменяется более осторожной формулой конденсации хромосом. Но ни спирализация, ни конденсация как представления о способе упаковки хромосомного материала в виде хромосом-органелл не решают вопроса о силах, вызывающих осуществление процесса спирализации или конденсации. «Мы не знаем, какой механизм осуществляет спирализацию хромосом в профазе»,— пишет Мэзия [1963, с. 129] в своей монографии, посвященной физиологии клеточного деления. Нет объяснения самому характерному для митотического деления процессу — метафазному движению хромосом. По Мэзия, этот процесс находится под контролем митотического аппарата — системы микротрубочек веретена деления и центриолей, с помощью которых, как он полагает, хромосомы приводятся в движение. Однако существует немало организмов (например, жгутиконосцы эвглениды), у которых митотическое (т. е. с образованием хромосом) деление осуществляется при отсутствии или весьма слабом развитии типичного веретена деления и, следовательно, тянущих нитей, или по современным представлениям микротрубочек, веретена.
Нет никаких объяснений для способа осуществления метафазы, в частности формирования метафазной пластинки.
Более того, совершенно непонятно, каково значение метафазы как определенного этапа митотического цикла. «Мы не можем сделать никакого определенного заключения о том, что же именно происходит в метафазе,—отмечает Мэзия [1963] — Метафаза поражает нас тем, что она является как бы паузой в потоке событий, во время которой митотический аппарат находится в ожидании чего-то, что должно случиться. Таким событием, по- видимому, является разъединение сестринских хромосом. Но, быть может, при этом происходит еще и многое другое».
Большие трудности для объяснения представляет механизм телофазы, когда митотический аппарат разрушается и хромосомы опять, как в ранней профазе, оказываются предоставленными самим себе. Трудности относятся не только к объяснению телофазного движения, конденсации и деконденсации хромосом, но и к факту разрушения митотического аппарата. ««Демонтаж» митотического аппарата поражает нас не меньше, чем его «сборка»».
И, наконец, значение последней загадки клеточного деления продолжает сохранять заключительный этап митотического процесса деления клеточного тела — цитокинез, по общепринятой терминологии.
Митотическое деление ядра и митотическое деление клетки для любого цитолога — взаимосвязанные понятия.
Профазно формирование хромосом означает, что не только ядро, но и вся клетка в целом вступает в процесс деления, который завершится делением клеточного тела. Однако к моменту, когда начинается деление клеточного тела, процессы ядерного деления полностью завершаются. Ядра делящейся клетки могут быть в этот момент в различных состояниях телофазного процесса, вплоть до полного его завершения, деконденсации хроматина и приобретении интерфазной структуры. Но даже на ранних этапах телофазы — единственный обнаруженный, и обследованный механизм митотического процесса — митотический аппарат уже демонтируется, дочерние ядра одеваются оболочками и веретено деления разрушается. Что же касается других механизмов митотического процесса, которые включаются в его осуществление в период цитокинеза, то нам представляется вполне оправданным заключение Мззии [1963] по этому вопросу: «Если мы рассмотрим разнообразные механизмы, посредством которых может осуществляться деление тела клетки, мы едва ли почувствуем себя вправе делать обобщения».
Нет необходимости обращаться к другим суждениям, обобщающим столетний опыт изучения митотического деления и его механизмов, тем более, что почти за 20 лет, истекших после опубликования монографии Мэзии, не появилось столь же обширных по охвату фактического материала и добросовестности его анализа обобщающих трудов. Выводы, заключения и гипотезы, относящиеся к репродукционной функции клетки, в обзорах, вышедших в свет после книги Мэзии, не вносят ничего принципиально нового в обоснованные им общие выводы. Можно привести только несколько суждений, разделяющих пессимистические заключения Мэзии о состоянии наших знаний в этой области.
- «Реальные механизмы движения хромосом по-прежнему остаются загадочными».
- «Так, посредством митоза происходит прямая передача генетической информации и сохраняется непрерывность живого... Но каковы причины, каковы движущие силы этих процессов? Этого, увы, мы пока совсем не знаем».
- «Механизм спирализации хромосом до сих пор остается загадочным... Процессы деспирализации хромосом изучены пока так же мало, как и их профазная спирализадия. Механизмы этого явления все еще неясны».
Отсюда и общераспространенный взгляд на хромосому как на пассивный компонент клетки, роль которого ограничена носительством генетической информации и не выражена в какой-либо активности в качестве клеточной органеллы. Можно в связи с этим напомнить предложенное Мэзией сравнение хромосом в митотическом процессе с покойником, ради которого устраивается вся процедура похорон, хотя сам покойник никакого участия в этой процедуре не принимает. Так же принято рассматривать и всю процедуру митоза, в которой хромосомам отводится роль контейнеров с генетической информацией, распределяемых по дочерним клеткам. «В генетическом отношении митоз можно рассматривать как процесс, имеющий своим назначением передачу дочерним клеткам равной генетической информации. Все события, наблюдаемые при митотическом делении, подчинены этой цели».
Хромосома как органелла клетки и митоз как структурное выражение репродукционной функции клетки по существу еще не стали объектами исследования в цитологии. Между тем только с этих позиций загадки хромосом и загадки митотического деления получат перспективы решения.
