Вся ли эргастоплазма развивается за счет ядра? Онтогенез митохондрий и пластид
На этот вопрос необходимо отвечать, только имея в виду весь путь филогенеза клетки. У нас нет никаких оснований для того, чтобы считать ядерный блок клеточной конструкции исходной формой клеточной организации, которая превратилась в типичную клетку путем выхода из ядра и трансформации в цитоплаз-матические органеллы ядерных органелл. Наоборот, есть все основания полагать, что клеточная организация возникла сразу путем дифференциации центральных протоклеточных компонентов в виде ядра, а периферических — в виде цитоплазмы. Вместе с тем подобный способ конструирования клеточной структуры не исключал, а благоприятствовал разделению клетки на воспроизводительную (камбиальную) и рабочую части, какими сделались в процессе дифференцировки ядро и цитоплазма. Ядро воспроизводит органеллы размножения — хромосомы, которые во время митотического деления оказываются в тесной связи с остальным клеточным содержимым. Ядро воспроизводит рибосомно-нуклео- лярный аппарат, включая, как мы теперь убедились, и его рабочие части — эргастосомы. Однако эргастосомы по своему первичному происхождению — это протоклетки, потомки бактериоидных предков клетки. Вот почему они могут проявлять способность к самовоспроизводству в цитоплазме не только путем самосборки из блоков, посылаемых ядрышком в цитоплазму, но и путем деления или фрагментации.
Для эргастоплазматических мембран многих клеток характерно образование выростов, которые разделяют эргастоплазму на отдельности. Характерное расположение цистерн эргастоплазмы секреторных клеток параллельными рядами, вероятно, возникает путем разрастания выпячиваний мембран. Вполне возможно, что такие структурные модификации мембранных устройств эргастоплазмы представляют собюй видоизмененные формы воспроизводства эргастосом путем деления. Вопрос о саморепродукции клеточных органелл путем деления наиболее основательно разработан применительно к митохондриям и пластидам.
Онтогенез митохондрий и пластид
Проблема происхождения митохондрий в онтогенезе была поставлена, собственно, уже в первых исследованиях, которыми был обнаружен этот важный компонент цитоплазматической организации. Первооткрыватель митохондрий Альтман, как известно, считал обнаруженные им в цитоплазме клеток гранулы — биобласты — элементами клеточной организации, наделенными значительной степенью автономности и способными, в частности, к размножению путем деления или почкования. Здесь можно заметить, что сходство клеточных органелл с их бактериальными или бактериоидными предками, оставшееся незамеченным первыми исследователями хромосом и митотического деления клетки, бросилось в глаза Альтману, который увидел- в митохондриях самую важную черту, сближающую их с бактериями, — определенную автономность их жизненной деятельности,, включая самовоспроизведение путем деления. Альтман считал, открытые им гранулы «элементарными организмами», которые, подобно бактериальным организмам типа микрококков, объединены в своеобразную колонию в цитоплазме.
Предвидение Альтмана в электронно-микроскопическую эру получило глубокое и разностороннее подтверждение. Сходство митохондрий с бактериями по структуре, химической природе и функциональным отправлениям признано всеми исследователями. Немало авторов признает симбиотическую природу митохондрий, присоединяясь, таким образом, к наиболее сомнительному выводу Альтмана о природе митохондрий. И многие исследователи, подобно Альтману, в разработке вопроса об онтогенезе митохондрий обращаются к идее о бактериальном способе размножения.
Репродукция митохондрий путем деления была обнаружена еще на уровне светооптической техники. Наиболее демонстративные картины деления митохондрий путем гантелеобразной перетяжки были описаны Форе-Фремье [ Вильсон, 1940] в цитоплазме инфузорий. Сходные наблюдения, документированные вполне убедительными иллюстрациями, принадлежат Хорнингу. В настоящее время фигуры деления митохондрий у протестов обследованы и описаны на электронно-микроскопических картинах. Самой демонстративной и бесспорной формой размножения митохондрий путем деления у протестов оказалось размножение так называемого кинетонуклеуса,. или блефаропласта, у трипаносомид и бодонид. Фельген-позитивный блок организмов этой группы в. действительности представляет собой гипертрофированный нуклеоид гигантской митохондрии (мегамитохондрии), которая делится одновременно с ядром. Мне довелось обнаружить фигуры деления субпелликулярных митохондрий у инфузории Dileptus gigas [Studitsky, 1930]. Широко известны картины деления или равномерного распределения митохондрий (хоядриокинеза) при сперматогенезе у насекомых, паукообразных и моллюсков. Обзоры, относящихся к этому процессу светооптических данных,, представлены в книге Вильсона [1936, 1940], который приводит ряд вариантов закономерного распределения митохондрий при делении сперматогоний и сперматоцитов, включая полное поперечное деление (сперматоциты жука Blaps, сперматогонии таракана Blatta, сперматоциты моллюска Paludina), деление кольцеобразного митохондриального агрегата на два полукольца (сперматоциты скорпиона Centrums) и некоторые другие. Достоверность этих описаний не вызывает сомнений.
В последующие годы равномерное распределение митохондрий, сопровождающееся поперечным делением, было изучено с помощью фазово-контрастного микрофотографирования и прерывистого микрофильмирования на ряде объектов, в частности на сперматоцитах кузнечика и других видах этой группы, удобных для витального исследования [Camenzind, Nicklas, 1968]. Микрофотографии делящихся митохондрий этих объектов приводятся соответствующих монографиях и обзорах [Ries, Gersch, 1953; де Робертис и др., 1976]. К сожалению, о помощью современной техники (гистохимия, авторадиография, электронная микроскопия) эти процессы обследованы недостаточно. Однако факт репродукции митохондрий посредством поперечного деления при сперматогенезе у многих животных не вызывает сомнений.
Одно из первых исследований деления митохондрий с помощью электронно-микроскопической техники принадлежит Лаку [Luck, 1965, 1966], который применил технику мечения митохондрий плесени Neurospora и доказал факт их воспроизводства путем деления.
В дальнейшем картины, интерпретируемые как деление митохондрий, приводились во многих электронно-микроскопических работах. Описаны картины деления митохондрий в клетках печени голодающих крыс после кормления [Fawcett, 1955], в клетках пищеварительной железы улитки в условиях возбуждения пластических процессов повреждением панциря [Abolins-Krogis, 1970], в клетках жирового тела насекомых во время метаморфоза [Larsen, 1970]. Фрей-Вислинг и Мюлеталер [1968] полагают применительно к растительной клетке, что дифференцированные митохондрии могут активно делиться с помощью образования внутренней перегородки, перетяжки или формирования почки. Последний процесс ведет к образованию инициальной частицы, которая превращается в промитохондрию и митохондрию путем отрастания от внутренней мембраны крист увеличенных размеров. В книге приведены достаточно убедительные электронные микрофотографии, демонстрирующие деление митохондрий путем почкбвания и развития перегородок из различных растительных объектов. В своей монографии о митохондриях Ленинджер [1966] приходит к заключению, что митохондрии образуются путем роста и деления предшествующих митохондрий. К сходному выводу приходят и другие исследователи [Diers, 1966]. В монографии Рудина и Уилки [Roodyn, Wilkie, 1968], специально посвященной биогенезу митохондрий, авторы оценивают возможность репродукции митохондрий путем деления в общем положительно, но в весьма осторожной-форме, считая, что доказательства этого процесса еще не абсолютно точны (perhaps not yet absolutely rigorous). Наиболее доказательны, по мнению авторов, данные Лака.
Оценивая состояние вопроса о репродукции митохондрий путем деления и других близких способов размножения (почкования, фрагментации), нужно прямо сказать, что возможность этого процесса безусловно вытекает из всей массы накопившихся данных, включая весьма демонстративные электронно-микроскопические картины.
Митохондрии обладают свойством размножаться путем деления. Нельзя не удивляться тому, что авторы приведенных выше обзоров столь малое внимание уделяют бесспорному факту деления митохондрий, сопровождающего деление сперма-тоцитов у некоторых насекомых, паукообразных и моллюсков. Деление сперматоцитов кузнечика и близких к нему видов давно стало объектом витальных наблюдений и микрокинематографической съемки, выявляющей поведение митохондрий во всех деталях. Митохондрии бесспорно могут размножаться путем деления. В этом свойстве с поразительной демонстративностью отражается (рекапитулирует) их бактериальная природа, послужившая поводом для обоснования современной теории симбиогенеза. Однако с неменьшей демонстративностью электронно-микроскопические исследования выявляют еще одну особенность митохондрий — их связь с другими мембранными структурами клетки, заставляющую предполагать о возможности формирования митохондрий не только путем деления, но и за счет преобразования других мембранных систем или, принимая во внимание сходную конструкцию органоидных мембран, за счет других органоидов или органелл клетки.
В самом деле, наличие двойных мембран характеризует, кроме митохондрий, все клеточные органеллы: ядро (комплекс хромосом и ядрышек), эргастосомы, ретикулосомы. В литературе описаны структурные связи митохондриальных мембран с мембранами всех других клеточных органелл. Вот почему появились гипотезы о происхождении митохондрий от любого из органоидов клетки.
