Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ АМИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ ЯДЕР В СЕМЕННЫХ ПУТЯХ РЕЧНОГО РАКА.
(1 голос, среднее 5.00 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ АМИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ ЯДЕР В СЕМЕННЫХ ПУТЯХ РЕЧНОГО РАКА.

Недавно выяснилось [Студитский, 1970, 1971], что ядра в семявыносящих трубочках речного рака (Astacus leptodactylus) отличаются своеобразным способом деления, напоминающим амитоз. Ядерная мембрана при этом способе деления образует узкие щелевидные впячивания (чаще всего наискось по отношению к базально-апикальной оси ядра), постепенно углубляющиеся и отделяющие новообразованное ядро от материнского. Делению ядра с помощью этого способа предшествует формирование хро- матиново-ядрышковых структур типа эргид, подвергающихся расщеплению в плоскости, соответствующей плоскости впячивания ядерной мембраны, завершающей деление ядра. Из этих наблюдений был сделан вывод, что нуклеолярно-хроматиновый (эргидный) комплекс, располагающийся в плоскости будущего деления ядра, играет роль продуцента ЦКГ, стимулирующего разжижение кариоплазмы и впячивание ядерной мембраны, обеспечивающих процесс деления ядра, за которым в той же плоскости следует делепие клеточного тела.

Своеобразие этого необычного способа амитотического деления побудило меня в дальнейшем изучить его с помощью элементарной гистохимической техники самым тщательным образом. К настоящему времени мной накоплен обширный фактический материал, позволяющий сделать некоторые уточнения предварительного описания процесса и обосновать гипотезу о его функциональном значении.

По-видимому, весь эпителий семенных путей речного рака, начиная с семенных канальцев, где формируются спермии, и кончая выводными протоками, характеризуется способностью ядер к этому своеобразному способу деления. На всем протяжении семенные пути содержат белковый секрет (интенсивно красящийся светлым зеленым), в котором располагаются развивающиеся сперматоциты, сперматиды (в семенных канальцах) и зрелые спермии (в семявыносящих трубочках). Белковый секрет продуцируется эпителиальными клетками семенных путей, которые характеризуются интенсивным развитием рибосомного аппарата как в цитоплазме (в составе эргастоплазматических комплексов), так и в ядре (в составе секреции эргид). Исследование процесса секреции в эпителиальных клетках семенных путей позволяет сделать вывод, что своеобразное амитотическое деление ядер эпителиальных клеток связано с процессом секреции.

Как отмечалось в одной из предыдущих глав, формирование секреторного продукта в семенных путях десятиногих раков включает различные формы ядерной секреции. Простейшая форма участия ядра в секреторном процессе — накопление капель секрета в полостях эргид с последующей их эвакуацией в цитоплазму.

Эргидный кариокинез в ядрах клеток семенного канальца речного рака. Ценкер, Фелъген

Эргидный кариокинез в ядрах клеток семенного канальца речного рака. Ценкер, Фелъген

А—В — эргидные щели. Симметричное расположение расщепившихся эргид (полу- эргид), X 900; Г — эргидные щели в расщепившемся ядре, X 1800; Д — эргидные щели из ядра (см. фрагмент Г) при большем увеличении. Симметричное расположение полу эргид вокруг щели, X 2000

Более сложный способ заключается в демонтаже секретирующего ядра путем разрушения (скорее всего, посредством везикуляции) ядерной оболочки, освобождении эргидных блоков и их постепенной деполимеризации вплоть до полной утраты фелъген-позитивности и растворения в цитоплазме.

 Вполне вероятно, что освобожденные эргидные блоки до завершения деполимеризации продолжают секретировать секреторный белок по обычной схеме (ДНК-э-РНК-белок). Самый важный в эволюционно-морфологи- ческом отношении момент ядерной секреции в семенных протоках рака заключается в том, что ядро отделяет секретирующую часть, подлежащую демонтажу и резорбции, посредством своеобразного процесса, сходного с амитотическим делением.

Простейшие формы этого процесса были описаны мной ранее. Важно подчеркнуть, что в некоторых случаях удается рассмотреть подготовку к делению эргидного аппарата, заключающуюся в расположении цепочки эргид в плоскости будущего деления ядра наподобие метафазной пластинки. При этом наблюдаются картины формирования пузырьков в фельгеи-позитивном материале эргид, слияния этих пузырьков в щелевидные полости, напоминающие щели между слипшимися метафазными пластинками, и отделения слившихся эргид друг от друга в виде двух как бы анафазных пластинок, между которыми врастают впячивания ядерной мембраны. Таким образом, это своеобразное амитотическое деление ядра несет в себе какие-то сильно моди-

Эргидный кариокинез в клетках семявыносящих канальцев речного рака. Ценкер, Фелъген

Эргидный кариокинез в клетках семявыносящих канальцев речного рака. Ценкер, Фелъген

А — грибовидные ядра; В — колосовидное расположение хроматинового материала (эргид и хромосом); В — отщепление секреторных ядер, X 1200

фицированные признаки митотического деления без участия митотического аппарата, центриолей и веретена, а только за счет активности хроматиново-ядрышковых комплексных органелл (эргид). Электронно-микроскопическая картина эргидного деления ядер в клетках семенных канальцев с достаточной демонстративностью выявляет процесс расщепления ядра в плоскости эргидного комплекса с последующим делением клетки по той же плоскости. По сторонам от плоскости расщепления можно видеть идентичные по форме и структуре эргиды.

Еще более демонстративно сходство амитотического деления ядра с модифицированным митозом в проксимальных отделах семенных путей с высоким призматическим эпителием. Здесь эпителиальные клетки сильно вытянуты в базальио-апикальном направлении, ядра занимают многорядное положение, ядерная секреция совершается как в базальном, так и в апикальном направлениях путем отделения с помощью амитотической перешнуровки ядер, подлежащих секреторному демонтажу.

Демонтирующиеся секреторные ядра залегают как в базальных, так и в апикальных концах секреторных клеток.

 Процесс секреторного демонтажа ядер осуществляется по той же схеме: разрушение ядерной оболочки, демонтаж хроматиновых (эргидных) блоков, утрата фельген-позитивности, полная резорбция. Однако наибольший интерес для нас в этом процессе представляет способ отделения секреторных ядер.

Процесс секреции в этих отделах семенных путей чрезвычайно интенсивен. Участие ядер в секреторном процессе выявляется по формированию грибовидных ядер, выходящих из основного многорядного комплекса в апикальные части клеток. Ядра резко структурированы, входящие в их состав хроматиновые и эргидные блоки резко фельген-позитивны. Исходная форма ядра (генеративные ядра) — эллипсоидная с расширением в базальной (у базально расположенных) или в апикальной (у апикально расположенных) частях ядра. По периферии ядра, плотно примыкая к ядерной мембране, распределяются мелкие фельген-позитивные глыбки (хромосомы или хромосомные комплексы). Центральная часть ядра занята цепочками округло-угловатых крупных глыбок фельген-позитивного вещества — эргид. Хромосомы и эргиды связаны идущими наискось от центра к периферии тонкими тяжами фельген-позитивного вещества. Иногда эти тяжи принимают вид стеблей, на которых, как головки цветов в букете, сидят эргиды.

В отличие от других отделов семенных путей с невысоким эпителием, где деление ядер осуществляется без определенной ориентации плоскостей деления, для высокопризматических клеток характерна ориентация плоскостей деления ядер перпендикулярно осям клеток. В грибовидной верхушке ядра собирается комплекс эргид, примыкающих к ядерной оболочке, чис-

Расщепление эргидных. ядер по плоскостям эргид в семявыносящем канале речного рака

Расщепление эргидных. ядер по плоскостям эргид в семявыносящем канале речного рака

Эргида расщепляется на зеркально подобные половины, с идентичным чередованием утолщений и истончений хроматинового (фельген-позитивного) материала. Ценкер, Фельген, X 1200

лом 5—7 и более. Следующий этап — разрыхление комплекса с перераспределением эргид в две группы — апикальную и центральную. Третий этап, напоминающий формирование метафазной пластинки, заключается в распределении материала сливающихся эргид в плоскости деления ядра. Эргидная пластинка связана фельген-позитивными тяжами с базальными и апикальными полюсами ядра. Четвертый этап — формирование просвета— как бы анафазной щели в эргидной пластинке. Теперь, эргидные пластинки связаны с базальным и апикальным полюсами клетки фельген-позитивными тяжами. Пятый этап — врастание в эргидную щель ядерной мембраны и разделение ядер, вернее, отделение секреторного ядра от генеративного. Шестой этап уже прямого отношения к делению ядра не имеет. Он заключается в демонтаже секреторного ядра и резорбции фельген-позитивного материала.

Не совсем ясным при данной технике исследования остается поведение цитоплазмы, примыкающей к плоскости отделения генеративного ядра.

Электронно-микроскопические картины показывают, что эта плоскость переходит в плоскость перешнуровки цитоплазмы, в результате чего вместе с секреторным ядром отделяется и часть клеточного тела секретирующей клетки.

Итак, как мы убедились, своеобразное амитотическое деление ядра в семенных путях рака представляет собой скорее модифи-

Эргидный кариокинез в клетках эпителия семенного канальца речного рака 

Эргидный кариокинез в клетках эпителия семенного канальца речного рака

А — яргидная щель отделяет расщепившиеся ядра. Полуэрпщы расщеплены симметрично по сторонам аргпдной щелн (отмечены (."грелками и цифрами); Б — эргидное деление клеток (цитокппел) семенного эпителии. Видны три расщепившихся ядра и межклеточная щель, вогшпкшая между разделавшимися клетками. В расположении полуэргнд в разделявшихся ядрах отчетливо сохраняется симметрия, указанная стрелками. Электронные микрофотографии Г. В. Еляпоиой. X 22 ООО

Схема эргидного кариокинеза в эпителии семенного канальца речного рака

Схема эргидного кариокинеза в эпителии семенного канальца речного рака

А — монтаж эргид; Б — расщепление эргид и эргидное деление ядра  

цированное митотическое деление, нежели простую перешнуровку ядра, которую принято называть амитозом. Для подобного способа деления ядра, сопровождающего ядерную секрецию в семенных путях травяного краба (Garcinus maenas), мной был предложен - термин секреторный кариокинез. Несомненно, в процессе своеобразного амитотического (т. е. без формирования хромосом и митотического аппарата) деления ядра* в семенных путях рака мы встречаемся с новым вариантом сёкеторного кариокинеза — отделением секреторного ядра от генеративного с помощью аналога хромосомного аппарата — комплекса эргид, который можно называть эргидным аппаратом. В секреторном кариокинезе в семенных путях речного рака на эргидный аппарат падает функциормльная роль хромосомного аппарата других клеток, которые делятся путем обычного митоза. Именно эргидный аппарат детерминирует главный момент секреторного кариокинеза — отделение секреторного ядра от генеративного по плоскости, в которой выстраивается эргидная пластинка. Как указывалось выше, по той же плоскости происходит и деление клеточного тела.

В связи с анализом феномена секреторного кариокинеза в семенных путях речного рака можно предположить о роли хроматина в демонтаже ядерной оболочки путем везикуляции при обычном митотическом делении ядра. Не исключено, что этот процесс также осуществляется с помощью ЦКГ, продуцируемого хроматиновыми органеллами клетки, подобно тому как демонтаж ядерной оболочки секреторных ядер в семенных путях речного рака совершается благодаря активности хроматина, локализованного под ядерной мембраной.

Обращаясь к общей эволюционно-морфологической оценке секреторного кариокинеза в семенных путях речного рака, можно прежде всего отметить, что на этом объекте опять чрезвычайно убедительно проявляется активность комплексов ядерных органелл в осуществлении секреторрюй функции клетки. Однако в отличие от других форм ядерной секреции здесь клетка прибегает к конструированию специальных механизмов, обеспечивающих не только синтез, аккумуляцию и транспорт секреторных белков из ядра в цитоплазму, но и формирование специфически дифференцированных секреторных ядер, отделяющихся от генеративных ядер с помощью особой модификации секреторного кариокинеза, в которой действует вместо хромосомного эргидный аппарат деления ядра.

Важно отметить, что секреторный кариокинез в семенных путях речного рака отличается от обычного амитоза (делерше путем простой перешнуровки ядра) также и тем, что эпителий семенных путей в результате расщепления ядер путем секреторного кариокинеза не превращается в симпласт, а сохраняет отчетливо различимое клеточное строение. ЦКГ, продуцируемый эргидным аппаратом, вероятно, действует и как цитокинин, стимулирующий процесс цитокинеза.

Мы знаем, что типичный митоз — эумитоз, характеризующийся демонтажом ядерной мембраны в поздней профазе и формированием митотического аппарата с центриолями и веретеном деления, возник в филогенезе не сразу.

Ему предшествовали такие формы деления клетки, как эвгленомитоз и диномитоз низших простейших, осуществляющиеся без демонтажа ядерной мембраны и монтажа митотического аппарата. У этих организмов процесс клеточного деления совершается за счет хромосомрго-ядрыиг- кового аппарата, который обеспечивает деление ядра без демонтажа ядерной оболочки и последующее деление клеточного тела. Клетки семенных путей речного рака обращаются к этому типу деления, чтобы решить задачу интенсивной белковой секреции с помощью ядерных органелл. Вместо хромосом в ядрах этих клеток действует эргидный аппарат, который pie только участвует в синтезе секрета, но и строит аналог метафазной пластинки — эргидную пластинку, которая работает как аппарат ядерного деления и, вероятно, как аппарат цитокинеза секреторной клетки.

На протяжении почти столетнего периода, прошедшего после открытия митотического деления, поведение хромосом как возможных активных агентов репродукционной функции клетки изучалось слабо. Между тем основной и бесспорный ((акт, заключающийся в том, что делению клеточного тола (цитокинезу) всегда предшествует митотическое деление ядра, бесспорно свидетельствует о связи между этими явлениями как следствием и причиной. Вытекающая из синбактериогенной теории происхождения клетки хромосомная теория клеточного деления опирается на очевидный факт сходства хромосом с бактериями по способу размножения делением. Ядро возникло как центральный комплекс субклеточных компонентов клетки, специализированный на репродукционной функции. Наиболее вероятный механизм осуществления этой функции — продукция веществ, благоприятствующих осуществлению цитокинеза,— производных ДНК хромосом. Выдвигается гипотеза о разжижающем действии цитокинина, способствующем преодолению поверхностного натяжения плазмолеммы и ее врастанию в плоскость деления клетки. Один из важнейших аргументов в пользу этой гипотезы заключается в совпадении плоскости метафазы с плоскостью цитокинеза. Фактическое подтверждение развиваемой гипотезы заключается в своеобразном способе амитотического деления ядер в семенных путях речного рака с развитием своеобразного варианта метафазной пластинки — эргидной пластинки, плоскость которой совпадает с плоскостью деления ядра.

Хромосомная теория клеточного деления не противоречит факту локализации факторов менделевской наследственности на хромосомах.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2016