Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ВОЗМОЖНЫ ЛН ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР. МИТОХОНДРИЙ И ДРУГИХ ОРГАНЕЛЛ ЦИТОПЛАЗМЫ?
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ВОЗМОЖНЫ ЛН ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР. МИТОХОНДРИЙ И ДРУГИХ ОРГАНЕЛЛ ЦИТОПЛАЗМЫ?

Одна из последних работ, посвященных митохондриогенезу, или, как более принято говорить, биогенезу митохондрий, принадлежит немецким авторам Штанг-Фоссу и Штаубезанду [Stang-Voss, Straubesand, 1970], которые проанализировали всю литературу, посвященную этой проблеме. По их мнению, эта проблема насчитывает, по крайней мере, шесть аспектов разработки в электронно-микроскопической литературе. Один из старейших аспектов связывает развитие митохондрий со специальными структурными предшественниками — так называемыми микротельцами (microbodies). Впервые генетическую связь митохондрий с микротельцами установили на электронно-микроскопических фотографиях Руйе и Бернар [Rouiller, Bernhard, 1956], которые дали и первое описание этих образований — сфероидальных телец, по размерам значительно уступающих митохондриям, с одноконтурной мембраной, электронно-плотным, бесструктурным или мелкозернистым содержимым. Превращение микротелец в митохондрии, согласно Руйе и Бернару, заключается в развитии второй мембраны и крист, возникающих в виде впячиваний внутренней мембраны, и разрыхлении (просветлении) матрикса.

В дальнейшем, как известно, было установлено, что микротельца Руйе и Бернара подобны или даже идентичны по структуре системе цитоплазматических частиц, участвующих в окислительных процессах клетки с помощью локализованного в них фермента пероксидазы. Эти частички получили название — перок-сисомы. По новейшим электронно-микроскопическим данным пероксисомы имеют вид телец, уступающих по размерам митохондриям, с одноконтурной мембраной и гранулярным матриксом, включающим характерное, вытянутое вдоль оси пероксисомы, электронно-плотное образование, своеобразно упорядоченное, кристаллоидной структуры, называемое некоторыми авторами нуклеоидом. Гистохимическое обследование неизменно открывает в этих тельцах пероксидазу. Можно было бы подумать, что с открытием окислительной функции микроте- лец-пероксисом вопрос о происхождении митохондрий из перокси- сом как структур особого функционального класса будет снят. Однако в таблице, классифицирующей современные аспекты разработки проблемы митохондриогенеза в статье Штанг-Фосса и Штаубезанда, приводится не менее десяти работ, вышедших после исследований Руйе и Бернара и продолжающих развивать их концепцию. Последняя работа, описывающая развитие митохондрий из микротелец в дрожжевой клетке, культивируемой в анаэробных условиях, относится к 1969 г. [Plattner, Schatz, 1969].

Можно указать также на работы, в которых открывается тесная структурная связь пероксисом (микротелец) с цистернами эргастоплазмы и ретикулоплазмы.

 В работе Роэлса и сотрудников [Roels et al., 1970] описаны комплексные конструкции пероксисом с полостями эргастоплазмы, в которые могут переходить нуклеоиды пероксисом (объект — печень жабы). В печени мыши описаны еще более любопытные комплексные конструкции — пероксисомы-десмосомы, включающие два микротельца, связанные с десмосомой. Возможны комплексы митохондрии— десмосомы и гибридные комплексы митохондрии—десмосомы— пероксисомы. Таким образом, вопрос об участии микротелец-пероксисом (если это одни и те же образования) в митохондрио- генезе пока нельзя считать решенным. Резко отрицательный вывод об участии микротелец в биогенезе митохондрий, сделанный авторами монографии о микротельцах Грубаном и Рехциглом, в сравнительно-морфологическом аспекте едва ли оправдан. Более дальновидные исследователи усматривают в микротельцах-пероксисомах модель древнейшей домитохондриальной. органеллы с примитивной окислительной функцией, предшествовавшей сложной конструкции и энергетической специализации типичных митохондрий. Во всяком случае, разработка проблемы йитохондриогенеза в данном аспекте, с учетом открытия окислительной функции микротелец- пероксисом (если это одни и те же образования), ничуть не менее перспективна, чем поиск структурных предшественников митохондрий среди других цитоплазматических образований, также участвующих в специфических функциях цитоплазмы. Таких аспектов разработки проблемы есть еще по крайней мере три.

На первое место, пожалуй, следует поставить концепцию Робертсона о происхождении митохондрий, или, вернее, митохондри- альных мембран, как и всех остальных мембранных компонентов клетки, путем впячиваний и разрастаний цитоплазматической мембраны. Схема Робертсона, в чрезвычайно ясной и демонстративной форме раскрывающая этот путь формирования митохондрий и всех остальных мембранных структур клетки (включая ядро из цитомембраны), получила, как неоднократно отмечалось выше, довольно широкое распространение. На концепции Робертсона следует специально остановиться, поскольку в ней заключается единственная альтернатива развиваемой мной теории протоклеточного происхождения клеточной организации.

Схема Робертсона в приложении к митохондриогенезу изображает путь формирования митохондрий либо в виде простого впячивания цитомембраны с последующим ее отделением и развитием из неизвестного источника внешней митохондриальной мембраны, либо в виде врастания цитомембраны плоской двуконтур- ной лентой, формирующей митохондрию посредством закручивания. В первом случае мы имеем дело с образованием типа пиносомы, которая превращается в митохондрию, одеваясь внешней оболочкой и образуя впячивания наподобие крист. Во втором случае мы видим плоские врастания, напоминающие двойные бета-мембраны почечных клеток, которые превращаются в митохондрии путем закручивания наподобие мезосом в бактериальных клетках.

Если обратиться к данным сравнительной цитологии, то ни тот ни другой вытекающий из схем Робертсона путь митохонд-риогенеза не находят подтверждения. За время, истекшее после обоснования Робертсоном своей схемы, в литературе не появилось никаких более или мепее достоверных описаний онтогенеза митохондрий за счет пиносом, одевающихся внешней оболочкой, или за счет врастаний клеточной оболочки типа бета-мембран. Как известно, идея о герминативной роли клеточной мембраны воз-

Схема последовательных стадий формирования мембранных конструкций клетки путем впячиваний и разрастаний плазмолеммы

Схема последовательных стадий формирования мембранных конструкций клетки путем впячиваний и разрастаний плазмолеммы

 Митохондрии возникают путем вторичных впячиваний и разрастаний первичного впячивания. ЭМ — элементарная мембрана; М — митохондрия; ЯМ — ядерная мембрана; Гр — гранула; Р — рибосомы; Ц — цитоплазма; ЭС — эндоплазматическая сеть; Вп—впячивание; Я — ядро; И — каналец; ТГ — тельце Гольджи [по Роберт- оону, 19631

никла у Робертсона на основании данных по формированию ме- заксона в нервном волокне. Действительно, развитие миелиновой оболочки нервного волокна с помощью мезаксона, т. е. врастания цитомембраны внутрь шванновской клетки с последующим закручиванием вокруг аксона, представляет собой яркий пример активной роли цитомембраны в морфогенезе внутренних мембранных структур клетки. Однако этот специфический случай представляет собой пример клеточного морфогенеза, не имеющий прямых гомологий в морфогенетических процессах, протекающих в других клетках. Единственное описание мито- хондриогенеза по способу врастания цитомембраны, появившееся после выступлений Робертсона со своей схемой, относится к нервному волокну, и, если оно подтвердится, этот пример можно будет считать специальным случаем, реализованным в нервном приборе в связи с особым способом ее жизнедеятельности. Как указывает Де Робертис, вывод о происхождении митохондрий за счет впячиваний мембраны мат- рикса аксоплазмы сделан на основании топографической связи митохондрий со складками мембраны аксона. Этот вывод Де Робертис подкрепляет ссылкой на морфогенез мезосомы бактерий.

Таким образом, схема Робертсона в приложении к митохонд- риогенезу не имеет убедительных фактических подтверждений.

 Значительно больше данных в современной литературе накоплено о происхождении митохондрий за счет внутренних цитоплазматических мембран, а также за счет ядерной мембраны.

Если обратиться к таблице Штанг-Фосса и Штаубезанда, в которой сведены литературные данные по морфогенезу митохондрий, то среди работ, выявивших тот или иной способ митохондрио- генеза, на первом месте оказываются исследования, в которых обнаружены следы развития митохондрий за счет эндоплаз-матического ретикулума (11 статей за 1956—1969 гг.). Эти следы в основном заключаются в картинах континуитета эргастоплаз-матических и митохондриальных мембран. Такие картины обнаружены в дрожжевых клетках, в клетках регенерирующей печени мыши, в клетках яичника млекопитающих и других объектах.

Несколько меньше работ, в которых установлен континуитет между митохондриальными и ретикулоплазматическими мембранами. Наиболее убедительные данные относятся к связи митохондрий с мембранами диктиосом в клетках коры надпочечника, внутреннего сегмента фоторецептора сетчатки, в сперматидах шелковичного червя.

Так же как данные по митохондриогенезу путем деления свидетельствуют о глубокой гомологии между митохондриями и бактериями, все описанные факты континуитета между митохондриальными и другими двойными цитоплазматическими мембранами указывают на родство между цитоплазматическими органеллами — митохондриями, эргастосомами, ретикулосомами. Три основных компонента цитоплазматической конструкции — эргастоплазма, митохондриальный аппарат и ретикулоплазма — возникли в филогенезе как продукты специализации единой исходной структурной формы — протоклеточного бактериального организма. Невозможно исключить того, что на первых этапах формирования цитоплазматической конструкции структурная дифференцировка рабочих блоков, специализирующихся на отправлении четырех основных функций цитоплазмы, была достаточно лабильной для сохранения способности к взаимному превращению: эргастосом или ретикулосом в митохондрии, митохондрий в эргастосомы или даже в ретикулосомы. В следующей

схема Робертсона

О единстве внешней митохондриалъной мембраны и эргастоплаз- матических мембран свидетельствует осуществление связей внешней митохондриалъной мембраны с рибосомным компонентом эргастоплазмы

Митохондрия в эргастоплазме гигантской клетки слюнной железы личинки мотыля.

 Рибосомы располагаются по внешней поверхности митохондрии, как на эргасто- плазматической мембране. Электронная микрофотография К. С. Абрамяна части книги мы увидим, какие широкие трансформационные потенции проявляют органеллы клетки при ее функциональной специализации.

Вполне возможно, что в некоторых случаях континуитет между эргастоплазматическими, ретикулоплазматическими и митохон- дриальными мембранами выявляет один из путей онтогенеза митохондрий. Родство между эргастоплазматическими и внешними митохондриальными мембранами с высокой демонстративностью проявляется в распределении рибосом на обоих типах мембран, обнаруживаемом в некоторых объектах. Однако трудно представить себе, чтобы развитие одной специализированной структуры в цитоплазме осуществлялось, как правило, за счет других специализированных структур, в частности митохондрий за счет эргастосом и ретикулосом. Другое дело — ядро как источник формирования митохондрий. В предшествующих главах было приведено немало оснований для того, чтобы признать за ядром функцию герминативного аппарата клетки — в частности, поставщика строительных блоков для формирования эргастосом и всей эргастоплазматической системы. В настоящее время накоплен некоторый фактический материал в пользу этой гипотезы.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018