Строительство жгутиковых конструкций спермия. Как возникли жгутики эукариотов.

Момент перехода от протоклеточной и клеточной организации совпал, как было показано в первой части книги, с формированием репродукционного блока в системе комплексирующихся бактериоидных организмов. Этот блок состоял из центральной группы протоклеток, объединенных свойством одновременно делиться, обеспечивая возможность последующего деления всего комплекса. Дифференцировка центрального блока — ядра, — и периферического блока — цитоплазмы, очевидно, сопровождалась функционально обусловленными изменениями структурных компонентов комплексирующихся протоклеток.

В рабочей части клетки произошло усиление рибосомных комплексов с одновременной редукцией нуклеоидов в протоклетках, формирующих ассимилирующую систему клетки — эргастоплазму. Еще более глубокая редукция нуклеоидов с одновременной редукцией рибосомного комплекса произошла в протоклетках, формирующих сегрегационный аппарат клетки — ретикулоплазму. Неполной редукцией нуклеоида и рибосомного комплекса с одновременной гипертрофией мезосомных впячиваний сопровождалось развитие диссимиляционного механизма клетки — митохондрий. В ядре путем централизации плазмолемм и индивидуализации рибосомно- нуклеоидиых комплексов сформировались хромосомы и ядрышки. Наряду с этими процессами должны были осуществляться преобразования бактериальных жгутиков — важнейших структурных компонентов протоклеточной организации.

Из генеральной гипотезы о происхождении клетки путем комплексирования клона бактериоидных организмов логически вытекает как частная гипотеза вывод о преобразовании жгутиковых аппаратов комплексирующихся бактериоидных организмов в комплексные жгутиковые механизмы клетки. В этом общем выводе заключается основное решение о происхождении жгутиков эукариотов, и в частности жгутиков мужских половых клеток.

Микротрубочки в митотичбском процессе.

С выяснением структуры микротрубочек стало весьма вероятным, что эти образования представляют собой универсальный компонент всех первичных двигательных конструкций клетки. Сходство микротрубочек жгутиков эукариотов с жгутиками бактерий позволяет предположить, что во всех клеточных конструкциях, содержащих микротрубочки, реализуется свойство предковых бактериоидных форм строить элементарные жгутики бактериального типа. Микротрубочковые комплексы строятся в клетке как неотъемлемые части рабочих блоков, связанных с осуществлением локомоторной функции. Наиболее демонстративное выражение тенденция к строительству микротрубочковых комплексов проявляется в миготическом процессе.

Ядро возникло как комплекс органелл, решающих задачу репродукции клетки путем деления надвое. Расхождение хромосом в анафазе составляет один из важнейших моментов митотического деления, в котором с наибольшей демонстративностью проявляется функция микротрубочек веретена как тянущих нитей митотического механизма. Принято считать, что активная роль в этом процессе принадлежит тянущим нитям, а хромосомы ведут себя совершенно пассивно. Однако даже то, что мы знаем о поведении хромосом в профазе, особенно в профазе мейоза, когда гомологичные хромосомы находят друг друга и вступают в конъюгацию, убеждает в достаточно активной подвижности этих ядерных органелл.

Совершенно очевидно, что хромосомные белки включают сократимые варианты, которые обеспечивают как изменение объекта и формы хромосом, так и их свободное продвижение к кариоплазме.

Вместе с тем не менее очевидно и участие тянущих нитей (микротрубочек) веретена в расхождении хромосом к полюсам в митотическом и мейотическом процессах. Вот почему в оценке двигательных устройств хромосом наиболее правдоподобным представляется вывод о существовании двойного аппарата, обеспечивающего их движения: сократимых конструкций самой хромосомы, вызывающих изменения ее объема и формы, как у бактерий типа спирилл, и конструкций жгутикового типа, составляющих аппарат микротрубочек веретена деления.

Таким образом, мы приходим к трактовке микротрубочек как гомологов жгутиков предковых бактериоидных организмов. С этой позиции, очевидно, необходимо рассмотреть вопрос о происхождении центриолей и жгутиков эукариотов.

Для объяснения конструкции жгутиков 9 + 2 и 9-компонентной конструкции центриолей, за отсутствием каких-либо переходных моделей, можно обратиться только к особенностям макромо-лекулярных белковых компонентов микротрубочек, обусловливающих их тенденцию к этому стандартному расположению. Имеющиеся данные по онтогенезу центриолей и жгутиков показывают, что такая тенденция — располагаться в кольцо из девяти пар — свойственна уже гранулам, из которых строятся микротрубочки этих систем. Не исключено, что конструирование ядерного аппарата при комплексировании бактериоидных предков клетки сопровождалось мобилизацией базальных телец в центриолей, структура которых — из девяти пар микротрубочек — была определена стереохимическими свойствами белков базальных телец. Этот процесс, очевидно, сопровождал формирование общей ядерной оболочки, с которой, возможно, был связан один из вариантов конструирования веретена деления и жгутиков первой клеточной конструкции.

Поделиться:
Добавить комментарий