Ретикулосомы участвуют в сегрегации, аккумуляции и транспорте белковых секретов.

Второе, важное в эволюционно-морфологическом отношении обстоятельство заключается в кооперации органелл, участвующих в белковой секреции. 

В настоящее время можно считать точно доказанным, что эвакуация секретов из железистых клеток осуществляется с помощью аппарата Гольджи. Структурные компоненты комплексов. Гольджи, ограниченные мембранами (ретикулосомы по нашей терминологии), активно участвуют в оформлении и эвакуации капель секреторного продукта из клетки. Способ осуществления этой функции ретикулосом не вполне ясен.

В пузырьках, отделяющихся от ретикулосом, сначала появляется довольно рыхлый секреторный продукт. По мере продвижения в базально-апикальном направлении капли секрета подвергаются укрупнению и уплотнению. Принимая во внимание сегрегационную функцию аппарата Гольджи, можно предполагать, что в ретикулосомах с помощью их матрикса и мембран осуществляется путем специфической фильтрации переработка первичного белкового продукта и его обогащение добавочными, небелковыми продуктами.

Схема производства нейросекрета эргастосомами нейрона и транспорта секрета с помощью ретикулосом.

Схема производства нейросекрета эргастосомами нейрона и транспорта секрета с помощью ретикулосом.

М — митохондрии; Я — ядро; Эр — эргастоплазма; Рет — ретикулоплазма; ГС — гранулы секрета Р — ретикулоплазма

Процесс продолжается и после отделения пузырьков с секретом от цистерн комплексов Гольджи.

Таким образом, на примере белковой секреции с чрезвычайной демонстративностью раскрывается биологическая роль дифференциации субклеточных компонентов клетки. Для осуществления секреторного процесса требуется, по крайней мере, два рабочих блока в секреторном механизме: производящий и эвакуирующий. Оба блока работают на основе глубокой и далеко не до конца раскрытой кооперации субклеточных компонентов, или, вернее, их систем: эргастоплазмы и ретикулоплазмы.

В настоящее время хорошо изучены, с помощью современной техники, несколько примеров белковой секреции нежелезистыми клетками, в частности так называемая нейросекреция — формирование специфических секретов-гормонов нервными клетками. Эти секреты транспортируются не через плазмолемму тела нервной клетки, а по аксону, в зону контакта с воспринимающим нейроном.

Однако в принципе процесс формирования нейросекрета и здесь осуществляется механизмом, состоящим из двух блоков: производящего и транспортирующего аппарата.

  1. Первый состоит из компонентов эргастоплазмы,
  2. второй — из пузырьков ретикулоплазмы.

Важно отметить, что и в этом случае осуществляется обособление компонентов эргастоплазмы в виде отдельностей, воспроизводящих структуру бактериоидных предков, включая замкнутую мембрану, матрикс и рибосомный комплекс. Недостает только нуклеоида с комплексом ДНК.

Столь же демонстративна кооперация ассимиляционной и сегрегационной системы при синтезе сложных белково-полисахаридных секретов (мукополисахаридов).

Мукополисахариды, муцины или слизистые секреты содержат сложный химический комплекс специфического белка с полисахаридом. В настоящее время с помощью современных методов точно установлено, что белковый компонент мукополисахаридных секретов синтезируется слизистыми (например, бокаловидными) клетками в эргастоплазме, причем все литературные данные позволяют сделать вывод, что этот процесс также сопровождается обособлением эргастосом в результате расширения межмембранных пространств. Возникший белковый секреторный продукт подвергается сегрегации в ретикулоплазме, однако в отличие от чисто белковой секреции в мукополисахаридной секреции активно участвует аппарат Гольджи — не только путем упаковки секрета в капли и выведения их из клетки, но и путем обогащения секрета полисахаридами, синтезируемыми в ретикулоплазме. В слизс образующих клетках фаллопиевых труб кролика описаны специфические органеллы, синтезирующие гликоген. Они имеют вид отдельностей эллипсоидальной формы, состоящих из концентрически наслоенных мембран, связанных с гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Механизм синтеза полисахаридов в комплексах Гольджи слизистых клеток неясен, хотя сам факт полимеризации моносахаридов в ретикулоплазме не вызывает сомнений. Здесь важно отметить, что и в этом случае секреторный процесс сопровождается обособлением субклеточных компонентов эргастоплазмы и ретикулоплазмы и осуществляется на основе глубокой кооперации обоих рабочих блоков секретирующего аппарата.

Своеобразной формой накопления секреторных гранул можно считать гранулообразование в гранулоцитах костного мозга. Установлено [Bainton, Farquhar, 1966], что ранний этап гранулопоэза (програнулоцит) в полиморфноядерных лейкоцитах (нейтрофилах) характеризуется активностью внутренних мембран комплекса Гольджи, отделяющих пузырьки с азурофильной зернистостью. Для более позднего этапа (миелоцит) характерна активность внешних мембран, от которых отделяются крупные пузырьки с типичной нейтрофильной зернистостью. Активная роль в этом процессе ретикулосом бесспорна, в связи с чем очевидно наличие полисахаридов в гранулах нейтрофилов.

Поделиться:
Добавить комментарий