Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 РЕПРОДУКЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ И ЕЕ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ ХРОМОСОМЫ — ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

РЕПРОДУКЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ И ЕЕ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ ХРОМОСОМЫ — ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ.

Теперь, после эволюционно-морфологического и эволюционно- онтогенетического анализа, которому были посвящены предшествующие главы книги, а также после анализа данных, относящихся к функциональной морфологии хромосом, едва ли остается сомнение в том, что хромосомы представляют собой органеллы клетки, достаточно демонстративно проявляющие гомологичное сходство с другими клеточными органеллами: ядрышком, митохондриями, эргастосомами, ретикулосомами — сходство, определяемое единством их происхождения.

Эти черты сходства выражаются в структуре, носящей следы происхождения от бактериоидных предков (наличие плазмолеммы в составе ядерной мембраны, матрикса, рибосомного комплекса, гипертрофированного нуклеоида в виде плотно упакованной ДНК, гомологов бактериальных жгутиков —микротрубочковых комплексов, составляющих тянущие нити веретена) в химическом составе (наличии ДНК, РНК и белков), в биологических свойствах (активной подвижности, изменении формы и объема), функциональных отправлениях (участии в пластической, механической, ассимиляционной и секреторной функциях клетки) и, наконец, в участии в репродукционной функции клетки.

Способность клетки размножаться путем деления надвое — одна из самых основных характеристик клеточной организации. Клетка существует не только потому, что она обладает свойством ассимилировать и превращать в интегральные части своего тела пищевые вещества околоклеточной среды. Клетка существует также и потому, что она обладает свойством репродуцировать себя, превращаться в две идентичные дочерние клетки. Переход от протоклеточной к клеточной организации мог осуществиться только при условии одновременного возникновения аппарата деления в виде обособленного комплекса субклеточных компонентов — хромосом. Клетка возникла как новая, более совершенная форма организации живой материи, в виде двухкомпонентной системы, состоящей из цитоплазматического и ядерного комплексов. Важнейшая задача эволюционной морфологии клетки заключается в том, чтобы доказать главную функцию ядерного комплекса — осуществление клеточного деления.

ЯДРО — АППАРАТ КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ.

В литературе последней четверти XIX в. и первой четверти XX в. клеточное ядро нередко характеризуется как аппарат клеточного деления. Нетрудно понять, как возникло это представление. Митотическое деление клеточного ядра — это одновременно и митотическое деление клетки. После открытия митотического деления чрезвычайно быстро стало ясно, что вступление ядра в первый этап митотического деления свидетельствует о начинающемся делении клетки как целого. В настоящее время каждому биологу очевидно, что клетка, ядро которой вступает в профазу митотического деления, должна разделиться. За митотическим делением ядра, как правило, следует деление клеточного тела.

Отсюда и представление о причинной зависимости между митотическим делением ядра и делением клетки как целого. Однако за весь столетний период исследования митотического деления не предпринималось ни одной серьезной попытки, оставившей след в разработке вопроса, вскрыть природу зависимости клеточного деления от митотического деления ядра, другими словами, выяснить способ, с помощью которого митотическое деление ядра приводит в движение механизм деления клетки как целого. Немногочисленные литературные данные, относящиеся к экспериментальному анализу взаимосвязи цитотомии (деления клеточного тела) с локализацией митотического аппарата, приведены в книге И. А. Алова «Цитофизиология и патология митоза» [1972]. Автор книги вполне положительно относится к идее (обоснованной Сванном) об определенной зависимости между хромосомами, митотическим аппаратом и цитотомией. «Возможно,— пишет он,— что подобно влиянию митотического аппарата и в этом случае воздействие осуществляется путем выделения хромосомами каких-то химических веществ типа «структурного агента» Ованна, или «ядерного фактора»».

Нельзя не отметить все же, что этому заключению предшествует замечание о недостаточной ясности механизма влияния ядерных структур на завершающую стадию митоза. С этим замечанием нельзя не согласиться. Возникает вопрос, каковы в настоящее время условия и перспективы разработки концепции, относящейся к хромосомной конструкции механизма митотического деления. К новым условиям разработки проблемы, определяющим и ее перспективы, следует отнести прежде всего появление эволюционного аспекта.

На всем протяжении разработки проблемы на светооптическом уровне исследователи были лишены возможности использовать исторический метод ввиду отсутствия каких-либо материалов об эволюционных преобразованиях клеточного деления. Для кариологии одноклеточных организмов была характерна тенденция искать в процессах деления не столько отличительные черты, сколько сходства с клеткой многоклеточных организмов. В бактериологии вплоть до вступления в электронно-микроскопическую эру господствовала идея о клеточной природе бактерий и о хромосомном механизме деления бактериальной клетки. Положение радикальным образом изменилось с переходом к электронно- микроскопическому методу исследования.

В настоящее время можно твердо сказать, что наметился логичный и вполне правдоподобный ряд эволюционного усложнения конструкции живой материи, начиная от бактерий и кончая клетками многоклеточных организмов.

 В предшествующих главах было показано, что гомологии в строении бактериальной прото- клетки и клетки эукариотов следует искать не в отдаленном сходстве нуклеоида бактерий с клеточным ядром (по наличию в обеих структурах ДНК), а в глубоком подобии бактериальной прото- клетки и всех основных субклеточных компонентов клетки, в том числе и ядерных органелл — хромосом и ядрышек. Было показано также, что ядерный аппарат более примитивных — одноклеточных эукариотов значительно отличается от ядер многоклеточных — высших эукариотов. Принципиальное отличие ядерного аппарата выявлено у самых низших простейших — эвгленид и динофлагеллят, которые, во-первых, лишены типичного митотического аппарата (веретена деления) при протомитотическом (без демонтажа ядерной мембраны) способе ядерного деления и, во-вторых, по крайней мере динофлагелляты, отличаются строением и упаковкой ДНК в хромосомах, напоминающей ДНК в нуклеоидах бактерий. Все простейшие по строению ядра хромосом и всего аппарата клеточного деления существенно отличаются от клеток многоклеточных эукариотов [ Райков, 1967, 1979]. Как правило, хромосомы у всех свободно живущих протистов многочисленны, мелки, слабо дифференцированы по форме и- конструкции. Некоторое сходство с хромосомами высших эукариотов приобретают только хромосомы паразитических простейших — жгутиковых и грегарин, чаще всего упоминаемых в обзорах по кариологии простейших [ Райков, 1967, 1979]. Причины этого сходства, вероятно, лежат в приспособлении к условиям паразитической жизни.

Таким образом, современные сравнительно-морфологические данные позволяют настаивать на гипотезе о происхождении ядерного аппарата клетки и одновременно аппарата клеточного деления за счет центральной группы клона протоклеток, комплексировавшегося в виде примитивного одноклеточного организма. Обособление этой группы имело цель освободить ядерные органеллы от всех других задач, кроме генеративных и герминативных, т. е. задач воспроизводства ядерных и цитоплазматических органелл, и одновременно использовать ядерные органеллы в качестве аппарата деления клетки.

Здесь необходимо подчеркнуть, что роль ядерных органелл как аппарата клеточного деления неизмеримо возросла с эволюционным переходом организмов к многоклеточной организации. У самых низших многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных, губок и ресничатых червей, размножение клеток осуществляется по всем правилам типичного митотического деления, с четким обособлением хромосом в профазе, четко выраженной метафазой, анафазным расхождением хромосом и телофазной реконструкцией ядер, формированием веретена и тянущих нитей, связывающихся с кинетохорами хромосом. Нетрудно понять, что переход к многоклеточной организации, главной задачей которого было увеличение массы тела, потребовал точнейшей отработки механизма, с помощью которого обеспечивается нарастание массы — клеточного деления. -

Задача увеличения объема тела уже у губок и кишечнополостных была решена с огромным запасом прочности — стоит вспомнить такие исполинские формы губок, как кубок Нептуна (Poterion neptuni) или гигантские виды актиний и медуз, ведущих хищный образ жизни и по существу не имеющих никаких врагов. У всех губок и кишечнополостных митотическое деление осуществляется по классической схеме эумитоза. Между тем среди жгутиконосцев—очевидных и несомненных предков губок и кишечнополостных—самые примитивные и поэтому самые вероятные предковые формы из эвгленид и динофлагеллят отличаются примитивностью митотического деления, выражающейся прежде всего в слабом развитии или даже полном отсутствии микротрубочкового аппарата, одновременном делении ядрышка и хромосом и сохранении ядерной оболочки.

Не менее важная эволюционно-морфологическая закономерность в изменениях ядра и способа его деления в эволюционных рядах многоклеточных животных заключается в изменении конструкции самих хромосом.

Гипотеза происхождения клетки путем комплексирования клона бактериоидных предковых организмов и ядра путем обособления центральной группы клона (синбактериогенная теория) предполагает, что первичная клетка получила ядро, состоящее из совершенно идентичных друг другу хромосом. И действительно, хромосомные наборы эвгленид и динофлагеллят, как, впрочем, и многих других простейших, содержат однородные, палочковидные хромосомы. Для всех губок, кишечнополостных и турбеллярий также характерны многочисленные точечные или палочковидные хромосомы, не представляющие большого интереса для исследования. Поэтому они слабо изучены, для большинства видов этих таксономических групп хромосомные числа не установлены и в обзорах по цитогенетике не упоминаются. Лишь с переходом к более сложным и более совершенным конструкциям многоклеточных животных наблюдается дифференцировка хромосом, сопровождающаяся развитием крупных и даже гигантских форм с расчленением на плечи и отчетливым обособлением центромер. Знаменитые хромосомы—ламповые щетки в ооцитах в отчетливо выраженной форме появляются только у высших многоклеточных, начиная с членистоногих среди беспозвоночных и рыб среди позвоночных. Гигантские политенные хромосомы обнаружены только у насекомых на определенных стадиях развития в некоторых отрядах (в основном у личинок двукрылых). Все это свидетельствует о том, что в ходе эволюционного усложнения организации многоклеточных животных на хромосомы ложатся все более и более усложняющиеся задачи, из которых наиболее важными становятся — деление клетки, а также осуществление некоторых специфических функций, обусловленных бактериальным происхождением хромосом.

Необходимо подчеркнуть, что поддерживаемая мной трактовка ядра и хромосом как аппарата клеточного деления [Студитский, 1970] отнюдь не имеет задачей отвергать бесспорный факт носительства ядром и хромосомами факторов менделевской наследственности. В настоящее время не остается никаких сомнений в том, что факторы менделевской наследственности в виде корпускулов, построенных из ДНК и неотличимых на современном уровне исследования от всей ДНК хромосом, располагаются в определенных участках хромосом, подвергаются репликации вместе со всей ядерной ДНК и обладают механизмом, позволяющим находить и занимать свои места на хромосомах при их формировании (путем спирализации, конденсации или самосборки). Факты, относящиеся к менделевской наследственности, бесспорны и подлежат не опровержению, а только дальнейшему уточнению, в первую очередь в смысле выяснения природы факторов менделевской наследственности и механизмов их действия на вызываемые ими фенотипические изменения. Другое делофункция хромосом (и ядрышка) как органелл клетки.

Весь огромный материал, приведенный в предшествующих главах, не мог не убедить нас в том, что ядерные органеллы ведут себя подобно всем остальным органеллам клетки, участвуя во всех функциях, к которым способны органеллы как потомки когда-то автономных организмов —бактериоидных предков клетки. Но только з хромосомах с такой демонстративностью выражена способность к равномерному делению надвое, которая у бактериоидных предков обеспечивала репродукционную функцию. Вот почему, специализируясь в составе клетки на функции деления, хромосомы приобрели двигательную функцию.

Эта форма передвижения у бактериальных организмов обусловлена, очевидно, сократимостью плазмолеммы. Соответствующий двигательный механизм, возможно, действует и при перемещениях хромосом в профазе, метафазе и телофазе, когда участие микротрубочного аппарата в митотическом акте оказывается недостаточным. Наличие уплотненного подобия оболочки, одевающей каждую хромосому, отмечено некоторыми авторами в делящихся ядрах динофлагеллят. Предполагают, что мембранный аппарат, одевающий каждую хромосому, выступает у динофлагеллят в качестве механизма деления хромосом.

Разрабатываемая мной гипотеза исходит из факта активной подвижности хромосом путем своеобразных скользящих движений, используемых некоторыми видами безжгутиковых бактерий. Гипотеза предполагает также химическую активность хромосом — продукцию веществ, вызывающих разжижение цитоплазмы в плоскости будущего деления клетки. Решению этой задачи служит метафазное расположение хромосом в плоскости будущего деления клетки.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018