Развитие половых клеток и половой процесс, казалось бы, вступают в незначительное противоречие с клеточной теорией.
Женская половая клетка — это клетка, только более крупных размеров. Мужская половая клетка — это тоже клетка, только очень малых размеров. При этом, однако, упускается из твида, что женскую половую клетку отличают не только крупные размеры, но и поразительные свойства нуклеолярного аппарата (выход в цитоплазму, формирование побочных, акцессорных ядер и т. п.) и способность к отделению направительных телец.
Как возникли эти особенности женской половой клетки, отличающие ее от массы соматических клеток?
Говоря о мужской половой клетке как о клетке, но только малых размеров, следует подчеркнуть, что эта клетка в развитой форме обладает ядром, состоящим из хроматина при полном отсутствии ядрышкового вещества, и цитоплазматическим телом, теряющим такой важный прибор, как аппарат Гольджи, и приобретающим такой специфический аппарат, как акросома, отсутствующая у всех видов клеток.
Откуда у клетки способность к таким удивительным превращениям, в результате которых она по существу утрачивает типичную клеточную структуру?
Нет необходимости еще раз пересматривать процессы, составившие главный предмет анализа в книге. Большинство рассмотренных примеров демонстрирует способность клетки в своей структурной динамике выходить за пределы клеточной структуры и приобретать «неклеточное» строение или, вернее, конструкцию, которая никак не укладывается в определение клетки, фигурирующее в классической клеточной теории. Нельзя не сделать вывода, что трудности, испытываемые биологической наукой при продвижении к ее конечной цели — управлению жизненными процессами — в значительной мере определяются тем, что классическая клеточная теория — один из краеугольных камней современного биологического мировоззрения — оказалась недостаточной для охвата всех процессов, лежащих в основе строения и развития живой материи. Очевидно, настал момент пересмотра всех фактов, относящихся к структурной организации живых существ с позиций обновленной клеточной теории, включающей принцип эволюционного развития клетки.
Предстоит большая работа по анализу многих фактов, частично известных ранее и вновь приоткрытых или открытых заново с помощью новой техники, чтобы облегчить решение проблем, оставшихся нерешенными в эпоху развития классической клеточной теории. Нет возможности перечислять все эти проблемы. Одна из них представляется наиболее доступной для переисследования на основе новой клеточной теории — проблема межклеточных взаимодействий.
«Морфологи как-то смирились с фактом участия в регуляционных функциях у млекопитающих неклеточного элемента — кровяных пластинок. Даже теперь, когда с помощью электронно- микроскопической- техники выяснены детали формирования и отторжения кровяной пластинки от мегакариоцита и способ ее участия в динамике свертывания крови, ни в одном из обзоров не отмечается, что в осуществлении этой функции участвует неклеточный элемент строения организма. Еще меньше внимания обращается на то, что сходный процесс — отторжение фрагментов цитоплазмы макрофагов путем клазматоза — также приводит в действие неклеточные структуры, обеспечивающие какие-то взаимодействия между клетками. Отторжение фрагментов периферической цитоплазмы — широко известный факт, характеризующий клеточное деление. Выброс секретов из клетки при апокриновом типе секреции осуществляется фрагментами цитоплазмы, отрывающимися от клетки вместе с секреторным продуктом. Очевидно, клетка располагает широкими возможностями для использования своих органелл (или их комплексов) в качестве носителей всевозможных сигналов (ферментных, гормональных, индукционных), обеспечивающих межклеточные взаимодействия.
Нет необходимости пояснять, что сигнализационная активность клеток принадлежит к числу самых важных средств регуляции жизнедеятельности организма. Апокриновый компонент, т. е. фрагмент цитоплазмы, используемый для выброса секрета, известен и описан в ряде эндокринных органов. Не исключено, что и в нервной регуляции какая-то часть принадлежит субклеточным компонентам, несущим в себе специфические сигналы. Известно, что в нервных волокнах осуществляется движение нейроплазмы и заключенных в ней клеточных органелл. В широко .известных экспериментах по регенерации шляпки у одноклеточной водоросли ацетабулярии индукционный сигнал, как теперь принято думать, передается комплексами рибосом, поступающими из ядра в цитоплазму. Важно отметить, что по данным электронно-микроскопического обследования [Van Gansen Boloukhere- Presburg, 1965] выброс полирибосом из ядра водоросли ацетабулярии осуществляется посредством своеобразного почкования, заслуживающего названия «ядерный клазматоз». Нельзя исключить и то, что феномен формирования акцессорных ядер в ооцитах перепончатокрылых также относится к этому типу подачи ядерных сигналов в цитоплазму.
Можно выразить уверенность в том, что в ближайшее время все формы обмена сигналами с помощью неклеточных (или субклеточных) частиц привлекут пристальное внимание исследователей.
Следует еще раз подчеркнуть, что употребляемое мной выражение «новая» или «обновленная» «клеточная теория» отнюдь не противостоит понятию «классическая клеточная теория». Роль классической клеточной теории в развитии наук о живой природе огромна и никем не может быть подвергнута какому бы то ни было умалению. Новая клеточная теория лишь дополняет эволюционным принципом классическую клеточную теорию. С открытием неклеточных, или доклеточных, или предклеточных форм организации живой материи, с одной стороны, и с расшифровкой ультраструктуры клетки — с другой, возникла эволюционная морфология клетки, которая ляжет теперь в основу обновленной, или новой клеточной, теории. Можно соглашаться или не соглашаться с гипотезами симбио-, или мембрано-, или синбакте-риогенеза в качестве возможных объяснений происхождения клетки. Но эволюционное развитие клеточной структуры из предшествующей, менее сложной конструкции — это факт, который требует того или иного объяснения. Такое объяснение может быть получено только в результате современного эволюционно-морфо- логического исследования клетки. За последние годы по вопросам, непосредственно примыкающим к тематике эволюционной морфологии клетки, в мировой литературе появилось много работ, которые заслуживают упоминания или даже специального анализа в связи с вопросами, разработанными в фактическом и теоретическом планах в моей книге.
Идея об отсчете онтогенеза клетки с телофазы митотического деления, изложенная в первой главе книги, базируется на бесспорном факте строительства дочерних ядер митотически делящейся клетки в телофазе, когда из деконденсированных хромосом строится хроматиновый аппарат и ядрышко, а из везикулярной системы прилежащей эргастоплазмы — ядерная оболочка. Активность хромосом и ядрышкового аппарата, строящих дочерние ядра, дополняется активностью цитоплазматических органелл, конструирующих цитоплазматические тела дочерних клеток. Несмотря на важность рабочих гипотез, дающих объяснение динамике формирования дочерних клеток в телофазе митотического деления, за истекшие годы этот процесс по-прежнему привлекает мало внимания. Мы не находим анализа природы и механизма телофазы в известной монографии Поликара «Элементы физиологии клетки» [1976], в монографии «Физиология клетки» Иоста [1975] и во многих других крупных обобщающих трудах по цитологии, опубликованных за последние годы. Момент рождения дочерней клетки из разделившейся надвое материнской клетки в виде набора новообразованных ядерных и цитоплазматических органелл продолжает оставаться вне поля зрения цитологов, и рекапитуляционное значение этого момента, повторяющего филогенетический акт репродукции первой клетки, возникшей из клона-колонии его бактерие подобных предков, не вызывает интереса исследователей.
Между тем в литературе продолжают накапливаться факты, свидетельствующие об отражении протоклеточного (прокариоти-ческого) прошлого в той черте морфофизиологии клеточных органелл, которая наиболее демонстративно раскрывается при митотическом делении клетки, а именно в их способности к размножению путем деления, подобно их бактериоидным предкам.
Несмотря на то что в центре внимания исследователей-цитологов продолжают оставаться химия и ультраструктура хромосом, накапливающийся фактический материал убеждает в том, что хромосомно-ядрышковый аппарат возник при переходе от прокариотической к эукариотической организации как комплекс органелл,- Каждая из которых сохраняет черты прокариотической конструкции, проще говоря, бактериоидного строения.
В вышедшем в 1978 г. последнем, 17-м томе известной серии «Методы биологии клетки» (редактор Д. М. Прескотт) помещены обширные обзоры, посвященные средствам и итогам исследований хроматина и хромосомных белков, которыми вновь подтверждается сложность химического состава конструкции хромосом и ядрышкового аппарата клетки эукариотов, коренным образом отличающая эти органеллы от так называемых бактериальных хромосом, состоящих из одной или двух нитей ДНК. Попытки изображать специфические ядра динофлагеллят (динокарионы) с их характерной безгистоновой конструкцией комплексов ДНК в хромосомах как переходные формы от бактериальной (прокари- отической) к клеточной (эукариотической) организации можно оправдать только тем, что нуклеоид динохромосом, действительно, сходен с нуклеоидом прокариотов. Однако во всех остальных отношениях группа динофлагеллят неотделима от всех низших (одноклеточных) эукариотов, и термин Mezokaryota, предлагаемый для наименования этой группы, имеет совершенно условное значение. В эволюционно-морфологическом плане в организации динофлагеллят наибольший интерес должна вызывать безгистоновая упаковка ДНК в хромосомах, свидетельствующая, как указывалось, о сохранении в этой группе следов их происхождения.
Большое внимание уделено сравнительной морфологии хромосом, из которой вытекает вывод о мультифункциональности этих органелл, обусловленной их филогенетическим прошлым. Гомология ядрышек и хромосом, также вытекающая из их общего происхождения, представляется в свете вышедшей за последние годы литературы достаточно достоверным фактом. Специальное внимание в книге было обращено на обмен функциями между ядрышковым и хромосомным аппаратами, в наиболее демонстративной форме выраженный в конструкции вегетативного ядра водоросли ацетабулярии. Как было указано Браше, в ядре ацетабулярии в вегетативном состоянии никакими методами не обнаруживается ДНК, из чего следует заключить, что весь белоксинтезирующий аппарат сосредоточен в гигантском ядрышке, продуцирующем огромные количества рибосом, с помощью которых, очевидно, производятся белки, составляющие массу тела этой гигантской одноядерной водоросли. В монографиях последних лет, посвященных цитохимии и ультраструктуре ацетабулярии [см., например: Bonotto et al., 1976], приводятся некоторые данные, свидетельствующие о наличии молекул ДНК в ядрах этих водорослей, но убедительность приводимых доказательств (электронные микрофотографии молекул ДНК) невысока, поскольку по завершении роста водоросли развитие половых продуктов сопровождается появлением фельген-позитивной ДНК, которая может быть принята за ДНК хромосом вегетативного ядра. Кроме того, остается неясной реальная локализация молекул ДНК — в ядрышке или кариоплазме, в которой хроматиновые конструкции не обнаруживаются.
Идея о герминативной функции ядра, т. е. об участии кариолеммы в формировании мембранных конструкций цитоплазматичееких органелл, была обоснована мной в связи с недостаточностью белоксинтезирующих блоков некоторых органелл, в частности ретикулосом (структурных элементов комплексов Гольджи), лишенных рибосомного аппарата. В книге приведены фактические данные, относящиеся к процессу формирования пузырьков и цистерн комплексов Гольджи за счет внешней ядерной мембраны. В недавно опубликованной в русском переводе монографии Фрей-Висслинга [1976] представлена документация подобного процесса у некоторых растительных объектов, не оставляющая сомнений в его реальности.
Вопрос о способности к размножению путем деления применительно к митохондриям можно считать основательно разработанным и решенным в положительном смысле.
Обследование показало поразительное сходство митохондриальной ДНК у представителей различных систематических групп — животных, растений и низших эукариотов [Гаузе, 1977], что, с моей точки зрения, свидетельствует об общности происхождения митохондрий от единого по своей природе предка, обладающего бактериоидной конструкцией. Что же касается количества ДНК в митохондриях, то, очевидно, оно определяется уровнем их белок синтетической активности. Необходимо отметить, что в специфических случаях количество ДНК в митохондриях может возрастать до фельген-позитивности, в частности у жгутиконосцев из семейств Trypanosomidae и Bodonidae, обладающих характерным «вторым ядром» — кинетонуклеусом (кинегопластом).
В обстоятельной монографии В. Д. Калинниковой [1977] вопрос о природе кинетонуклеуса всесторонне разработан и получил достаточна убедительное решение. Кинетопласт можно рассматривать как относительно автономную конструкцию, обладающую самостоятельным белоксинтезирующим аппаратом и способностью к размножению путем деления. Кинетопласт играет главенствующую роль в дыхательном метаболизме клетки, детерминируя развитие дыхательных ферментов, а также крист, с которыми связана их локализация. Таким образом, митохондриальная природа кинетопласта не вызывает сомнений. Необходимо отметить, что В. Д. Калинникова относит кинетопласт к промежуточному, а митохондрии других эукариотов — к прокариотному уровню организации.
В монографии В. Д. Калинниковой приведена и критически рассмотрена литература, относящаяся к ДНК хлоропластов растительных клеток. Из обзора этой литературы следует, что хлоропласты характеризуются специфической (отличной от ядерной) ДНК, главным образом циркулярного типа. Подобно митохондриям, хлоропласты обладают автономной белоксинтезирующей системой, включающей автономный рибосомный аппарат. Упаковка ДНК в некоторых формах хлоропластов обладает высокой сложностью, в которой можно различить плотную, симметричную спираль. В крупных хлоропластах выявляется нуклеоид (пространство, где локализуется ДНК). Несмотря на достаточно убедительно обоснованный В. Д. Калинниковой вывод о «весьма существенном сходстве хлоропластов и митохондрий с прокариотами», автор отвергает идею о прокариотном филогенетическом прошлом этих клеточных органелл, полагая, что они возникли в филогенезе на основе «рассредоточения» ядерного генома.
Актуальность любой теоретической концепции проверяется по ее отражению в разработке возможно более широкого круга биологических проблем.
Наряду с приложением синбактериогенной теории происхождения клетки к вскрытию природы различных процессов онто и метацитогенеза, приведенных выше, мне кажется весьма существенным для правильной оценки этой теории возможность ее использования в разработке некоторых морфофизиологических проблем, в частности проблемы двигательной активности клетки. Опыт эволюционно-морфологического анализа клеточных конструкций, участвующих в осуществлении двигательных актов, позволил обосновать теорию сокращения мышц, в значительной мере расходящуюся с современной теорией, построенной на физико-химических предпосылках двигательных процессов [Студитский, 1976, 1979].
Исходя из синбактериогенной теории происхождения клетки, основным инициирующим блоком двигательных конструкций клеток следует признать ее мембранный аппарат, в наиболее выраженной форме проявляющий сократительную активность в составе пульсирующей вакуоли простейших. Жгутик и волокнистые компоненты внешней оболочки бактерий при конструировании первой клетки превратились в микротрубочки и тонофиламенты, составляющие опорные приборы у всех эукариотов. Таким образом, вскрытая в экспериментах с воздействием АТФ на мышечные белки опорная роль миофиламентов отражает их подлинную функцию в составе поперечнополосатых мышц, в то время как в мембранном аппарате — саркоплазматическом ретикулуме — вскрывается инициирующий фактор акта сокращения.
Сила новой, эволюционной клеточной теории заключается в том, что она открывает широкую перспективу для анализа закономерностей и движущих сил самого удивительного и загадочного свойства живой материи — ее способности к структурному приспособлению клеточной формы к осуществлению разнообразных функций.
