Проблема эволюционной морфологии клетки

Эволюционная морфология клетки как специальная научная дисциплина представляет собой проблему, результаты исследовании: которой пока еще трудно предвидеть.

Эволюционная морфология животных организмов возникла как паука из сравнительной морфологии, которая на протяжении полу иска после классических работ Гегенбаура является одним из краеугольных камней эволюционной теории. В трудах А. Н. Сенерцова и его учеников и последователей сравнительная морфология приобрела принципиально новый аспект — поиск путей и закономерностей эволюции. Одним из важнейших условий становления эволюционной морфологии как новой отрасли эволюционной теории было всестороннее использование сравнительно-эмбриологического метода, на основе которого были сформулированы знаменитые модусы филэмбриогенеза и обоснована теория филэмбриогенеза. Синтетическое применение сравнительно-эмбриологического, сравнительно-экологического и сравнительно-анатомического методов позволило А. Н. Северцову создать учение о функционально-морфологическом прогрессе.

В настоящее время невозможно представить себе морфолога, который, исследуя развитие того или иного органа, не пытался бы понять закономерности онтогенетических превращений исследуемого объекта вне зависимости от его эволюционного прошлого. Почти одновременно с А. Н. Северцовым А. А. Заварзин, исследуя закономерности строения и развиития нервной системы у беспозвоночных, разработал идею о способах эволюционных изменений тканей — свой знаменитый закон параллельных рядов тканевой эволюции. Несколько позднее II. Г. Хлопин [1946] выдвинул теорию эволюционной дивергенции тканей. В сравнительно более позднее время — в конце 40-х годом — А. В. Румянцев [1958] применил теорию филэмбриогенеза к исследованию эволюционных преобразований хрящевой и костной тканей. В значительно более трудном положении была в эту .нюху эволюционная морфология клетки.

Для разработки эволюционно-морфологических закономерностей филогении клетки в 30 — 40-х годах не было материально- технических условий.

На всем протяжении эры световой микроскопии, начиная с работ Пуркине и Шванна и кончая блестящими исследованиями отечественных цитологов во главе с Д. Н. Насо, клетка представлялась настолько стабильным компонентом тканевых и органных конструкций, что ее онтогенетические и функционально-морфологические изменения, доступные для наблюдения в световой микроскоп, казалось, не имеют отношения к эволюционной динамике клеточной структуры. До конца 40-х годов в литературе господствовало убеждение, что клетка составляет универсальную и неизменную единицу строения тканей и органов многоклеточных животных и растений и основу конструкции всех одноклеточных организмов, не подвергавшуюся изменениям с момента возникновения жизни иа Земле и сохраняющую свою универсальную структуру в течение индивидуального развития каждого живого существа. Странно, что внимание эволюционистов не привлекали такие процессы, явно отражающие эволюционное прошлое клетки, как переход от ядерной к безъядерной конструкции при развитии эритроцитов или кровяных пластинок млекопитающих, превращения симпластической конструкции в клеточную и клеточной в симпластическую в мышечной ткани, превращение клеточного строения в нейронное в нервной ткани и многие другие факты, проливающие свет на изменчивость клеточной структуры в индивидуальном развитии. Клетка оказывалась элементом организации живых тел, по существу лишенным индивидуального развития.

Внимание морфологов, разрабатывавших вопросы онтогенеза многоклеточных организмов, сосредоточивалось главным образом на процессах роста и дифференцировки развивающихся органных структур, в которых клетке отводилась роль элементарного строительного блока, участвующего в строительстве органов в пределах присущих клетке строительных функций — увеличения числа путем размножения, а также перемещения по заданным параметрам. Техника световой микроскопии способствовала сохранению представлений о клетке как о комочке протоплазмы с ядром внутри, с некоторым подобием внутриклеточной дифференцировки в виде набора цитоплазматических органелл. Вот почему в цитологию и гистологию доэлектронно-микроскопической эры не проникали идеи об эволюции клеточной структуры, вытекавшие из капитальных работ выдающегося ученого и мыслителя нашей эпохи академика А. И. Опарина. Начиная с первого очерка теории возникновения жизни на земле, Опарин подчеркивал, что жизнь, возникшая в «первичном бульоне» (растворе высокомолекулярных органических соединений) докембрийских океанов в виде примитивных протобионтов, сформировавшихся из еще более примитивных коацерватных капель, прошла длительный путь эволюционных структурных преобразований, прежде чем из них возникла клетка с ее специфической организацией. Что же касается сравнительной цитологии доэлектронно-микроскопической эры, то в этой сфере исследований господствовало убеждение, что все живые существа, начиная с самых примитивных бактерий и кончая сложными многоклеточными организмами, наделены клеточной структурой. Лишь некоторые исследователи правильно интерпретировали конструкцию онкториальных организмов, отмечая отсутствие у бактерий основного признака клетки — деления на цитоплазму и ядро в силу отсутствия как ядра, так и хромосом.

Внедрение в морфологию новых методов исследования, и в перцу ю очередь электронной микроскопии, коренным образом изменило представление о клеточной конструкции и динамике ее изменений в фило- и онтогенезе.

Первыми же исследованиями по электронной микроскопии, легки с помощью техники сверхтонких срезов было установлено, чго клетка обладает чрезвычайно сложным устройством, которое никак не могло возникнуть в виде первичной структуры органической материи. Почти одновременно с помощью той же техники шерхтонких срезов было установлено реальное существование организмов, лишенных типичной клеточной структуры. Такими организмами оказались бактерии, синезеленые водоросли и актином ицеты, относимые в настоящее время к надцарству Prokaryo- 1и, характеризующемуся отсутствием оформленного ядра и клеточных органелл. Было выяснено также, что ультрамикроскопические паразиты клеток и бактерий — вирусы и фаги, считавшиеся сиерхмелкими бактериями, «микробами микробов», в действительности лишены не только клеточной, но и протоклеточной (бактериальной) структуры и представляют собой по существу конструкции из нескольких сотен макромолекул белков и нуклеиновых кислот, возникающих путем самосборки с помощью энзиматиче- гких систем протоклеток или клеток-хозяев. В результате стало и с по, что формула «все живое — из клеток» перестала соответст- ионать реальному многообразию строения органического мира и плетка не только не представляет собой простейшую модель организации живого вещества, а несомненно сформировалась в филогенезе органического мира в результате длительной предшествующей эволюции.

На основе анализа накопившихся к этому времени данных о субмикроскопическом строении клетки, протоклетки (бактериального тельца) и вирусных телец была разработана гипотеза об эволюционном происхождении клетки путем комплек- сироиаиия и интеграции клона бактериоподобных организмов, из которых в дальнейшем возникли все клеточные органеллы. Предложенная мной гипотеза коренным образом отличалась от известной гипотезы симбиогенеза К. С. Мережковского [Mereschkowsky, 1910], согласно которой формирующие клетку организмы объединяются в результате симбиотиче- гмtil связи. С развиваемой мной точки зрения, превращения гимбиотически связанных организмов в единый организм совершенно невозможно, поскольку основу симбиоза составляет связь фи апологически (и систематически) разнородных организмов, объединение которых определяется различиями в метаболизме и питанной с ним организации. Тем не менее ход открытий в области ультраморфологии и метаболизма клеточных и протоклеточ- ных организмов определил дальнейшее направление исследований в сторону разработки гипотезы симбиогенеза.

В 1960 г. обнаружил сходство кинетонуклеуса трипаносомид (представляющего собой гигантскую митохондрию с фельген-позитивным нуклеотидом) с бактериальным организмом и сделал вывод о его симбиотической природе.

Идея о глубоком сходстве митохондрий с бактериями разработана Нассом и высказывалась рядом других авторов. Сходство пластид растительных клеток с автотрофными бактериями обследовано многими авторами. На этой основе возрождается теория симбиогенеза К. С. Мережковского. Нет необходимости вступительные замечания к книге отягощать возражениями против современной редакции теории симбиогенеза. Здесь важно отметить, что с накоплением знаний о тончайшем устройстве клетки и предклеточных форм организации живой материи открылась принципиально новая перспектива разработки вопросов эволюционной морфологии клетки и утверждения эволюционной морфологии клетки как проблемы. Три формы организации живой материи — неклеточная (вирусная), протоклеточная (бактериальная) и клеточная — в настоящее время стали фактами иауки, на основе которых оказывается возможной разработка проблем эволюционной морфологии клетки и возникает эволюционная морфология клетки как научная дисциплина.

В своей предыдущей книге «Происхождение клетки (основы эволюционной цитологии)» я предпринял попытку обобщить все известные факты, относящиеся к сравнительной морфологии и физиологии вирусов, бактериальных и клеточных организмов, с тем чтобы воссоздать филогенетическую историю клеточной организации. Факты, накопившиеся почти за 30 лет со времени моего первого выступления с гипотезой происхождения клетки, как мне кажется, подтверждают разработанную мной идею о возникновении клеточной конструкции в филогенезе путем комплексиро- вания клона предковых бактериеподобных организмов.

Клетка представляет собой систему, построенную из субклеточных компонентов — органелл, каждая из которых сохраняет в полной или частичной мере черты сходства со своими бактериоподобными предками.

 Все субклеточные компоненты — ядерные и цитоплаз- матические органеллы — благодаря единому происхождению от бактериоподобных предков обладают и чертами структурного сходства друг с другом, сохраняя полный или неполный набор элементов строения бактерии (плазмолемма, матрикс, рибосомный комплекс, нуклеоид).

Подобно тому как открытие клеточной организации живой материи определило в значительной мере последующую эволюциои- но-морфологическую интерпретацию процессов развития мпого лоточных организмов, открытие субклеточной организации клетки п се эволюционное объяснение должны обеспечить эволюционморфологическую интерпретацию динамики клеточной структуры и процессах развития и функциональной адаптации многоклеточных организмов. Содержание эволюционной морфологии клетки как научной дисциплины полностью прояснится еще не скоро в связи с накоплением новых данных но ультрамик-роморфологии клетки, особенно в ее онтогенетической и функциональной динамике. Однако некоторые проблемы эволюционной морфологии клетки приобретают в настоящее время доста- ючпо определенные очертания. К ним относится в первую очередь проблема онтогении клетки, которой посвящена первая часть могп книги. Вторая часть содержит изложение и обсуждение фактов, относящихся к проблеме клеточной дифференцировки иод углом зрения синбактериогенного происхождения клеточной сруктуры.

Главная задача книги заключалась в том, чтобы показать пнаможность объяснения всех известных фактов развития и дифференцировки клетки с эволюционно-морфологической точки трепня. Если мне удалось в какой-то мере решить эту задачу, следует считать, что эволюционная морфология клетки как научная дисциплина получила некоторые реальные перспективы развития.

Поделиться:
Добавить комментарий