Половой процесс у высших эукариотов
Дифференцировка половых клеток у многоклеточных эукариотов выходит за пределы этой главы, представляя значительно больший интерес для эволюционно-морфологического анализа пластической активности клетки. Эволюция многоклеточных сопряжена с глубочайшими приспособительными изменениями половых клеток. Завоевание водной, сухопутной и воздушной сред Земли, распространение в беспредельно разнообразных по физическим условиям пространствах было сопряжено с формированием самых разнообразных конструкций яйцевых клеток, и особенно их оболочек. Соответственно осуществлялись глубокие эволюционные трансформации мужских половых клеток, обусловленные приспособлением к внедрению в женскую половую клетку.
Все эти приспособительные изменения половых клеток, как показано во второй части книги, стали возможны благодаря субклеточной конструкции клетки, обеспечившей ее высочайшую строительную пластичность. Однако, несмотря на огромное разнообразие структурных форм половых клеток, связанных с решением важнейшей задачи полового процесса — встречи и взаимодействия половых клеток, половой процесс во всем мире эукариотов осуществляется благодаря наличию общих структурных предпосылок, которые заключаются в возможности слияния плазмолемм мужской и женской половой клеток и кариолемм мужского и женского пронуклеусов. Оба эти процесса обусловлены филогенетическим прошлым клетки — конструированием клеточного тела за счет комплексирования предковых бактериоидных организмов.
Как показал эволюционно-морфологический анализ онтогенеза клетки, процесс конструирования клетки сопровождался как интеграцией относительно автономных субклеточных компонентов — ядерного комплекса и митохондрий, отграниченных двойными мембранами от остальных частей клетки, так и слиянием субклеточных компонентов цитоплазмы в открытые системы эргастоплазмы и ретикулоплазмы с неполностью отграниченными строительными компонентами. Однако в онтогенезе клетки закрытые системы могут превращаться в открытые посредством везикуляции двойных мембран (профаза митотического деления ядра) и открытые системы могут превращаться в закрытые путем мембранной трансформации везикулов и цистерн (формирование концентрических фигур ретикулоплазмы и эргастоплазмы в секреторных клетках и ооцитах). Везикуляция мембран и мембранная трансформация везикулов составляют структурную основу слияния половых клеток.
Процесс оплодотворения за последние годы основательно обследован с помощью современной техники у многих видов животных.
К сожалению, отсутствие эволюционно-морфологического аспекта в анализе этого процесса наложили свой отпечаток на выбор объектов исследования. Большой фактический материал накоплен по оплодотворению у млекопитающих, насекомых, моллюсков, иглокожих. Значительно слабее обследованы низшие эукариоты — губки, кишечнополостные, турбеллярии. До сих пор никому не удалось наблюдать оплодотворение у десятиногих раков с их поразительной безжгутиковой структурой спермиев. Однако совпадение указанных выше структурных предпосылок оплодотворения — особенностей слияния клеточных тел и ядер мужской и женской половых клеток — позволяет сделать вывод, что эти предпосылки определили развитие полового процесса у всех многоклеточных организмов.
Если обратиться к наиболее детальным электронно-микроскопическим описаниям процесса оплодотворения, то нетрудно видеть, что при слиянии мужской и женской цоловых клеток, действительно, весь ход процесса направлен на решение двух основных задач — формирование общей цитомембраны зиготы и формирование одного ядра зиготы из двух пронуклеусов. У аннелиды Hydroides hexagonus акросома спермия, внедрившегося в яйцо через яйцевую оболочку, образует около 15 выростов, представляющих собой первоначально выпячивания акросомной мембраны. При прохождении спермия через желточную оболочку мембрана акросомного пузырька на апикальном конце подвергается разрыву (в нашей трактовке — везикулярной трансформации).
Материал содержимого пузырька — акросомной гранулы — выделяет фермент, растворяющий желточную оболочку. Выросты дистальной стенки акросомного пузырька входят в контакт с плазмолеммой яйца, как пальцы, входящие в перчатку. Затем возникшая двойная мембрана распадается на везикулы, которые по периферии акросомы подвергаются мембранной трансформации. Возникает общая мембрана, одевающая проникающий в яйцо спермий и прилежащий участок яйца. Сходные взаимоотношения цитомембран спермия и ,яйца описаны и на других объектах.
Везикуляция составляет обязательный этап этого взаимодействия, приводящий к формированию плазмолеммы оплодотворенного яйца.
Слияние пронуклеусов в оплодотворенном яйце включает три главных этапа, отражающих путь формирования закрытых субклеточных систем в конструирующейся клетке. Первый этап заключается в глубоком контакте примыкающих друг к другу кариомембран — с помощью образуемых ими ворсинок и впячиваний. Второй этап характеризуется везикуляцией общей двухмембранной стенки примыкающих друг к другу пронуклеусов. На третьем этапе происходит резорбция (демонтаж) везикулов в центральной части синкариона и слияние везикулов в общую двойную мембрану по периферии зоны контакта пронуклеусов.
