Половой процесс у простейших.

Несмотря на то, что формирование гамет и их слияние, приводящее к развитию зиготы, не обнаружено у некоторых групп простейших, можно уверенно сказать, что клеточная конструкция, возникшая впервые у одноклеточных оганизмов, создала условия для осуществления полового процесса и связанного с ним скачка в ходе приспособительной структурной эволюции.

Половой процесс у бактерий, как мы видели, ограничен частичным контактом с помощью Р-волоска, через который фактор вместе с частью донорской ДНК переходит из одной бактерии 3 другую. При этом не осуществляются ни полный контакт клеток посредством примыкающих плазмолемм, ни тем более слияние партнеров, характеризующее половой процесс у эукариотов.

Чем обусловлена неспособность бактерий к слиянию в виде зиготы, объединяющей в себе две половые клетки?

С эволюционно-морфологической точки зрения, причина неполноценности, или, точнее, отсутствия у бактерий собственно полового процесса, включающего слияние гамет и формирование зиготы, кроется в том, что бактериям еще чуждо объединение в комплексы, характерное для эукариотов. Комплексирование клонов бактерий было скачком к переходу на клеточный уровень организации. Сохраняя протоклеточную организацию, бактерии не имели средств для осуществления полового процесса, начиная с глубокого контакта гамет и кончая полным их слиянием в одну клетку — зиготу. Половой процесс эукариотов с глубокой демонстративностью отражает, или рекапитулирует, путь комплексирования бактериоидных предков клетки в форме единой клеточной организации.

У простейших обнаружено большое разнообразие форм жизненного цикла, связанных с половым процессом. И. Б. Райков в книге «Кариология простейших» [1967] перечисляет, по крайней мере, шесть видов полового процесса:

  • слияние (копуляция) гамет одинакового строения (изогамия);
  • слияние гамет разного строения (анизогамия);
  • слияние гамет разного происхождения (аллогамия);
  • слияние гамет общего (от одной клетки) происхождения (педогамия);
  • слияние ядер в одной клетке (автогамия);
  • слияние целых особей (гамонтов), предшествующее формированию свободных гамет (гамонтогамия).

Специализированный случай гамонтогамии — конъюгация у инфузорий, заключающаяся во временном слиянии двух особей на время обмена гаплоидными пронуклеусами с последующим слиянием пронуклеусов и расхождением конъюгантов — зигот.

Нетрудно видеть, что все формы полового процесса у простейших осуществляются благодаря наличию указанных выше структурных предпосылок, обусловливающих возможность полового процесса: мейотического деления, слияния плазмолемм и слияния кариолемм с формированием общего ядра зиготы из двух пронуклеусов слившихся гамет.

Бактерии лишены механизма уменьшения вдвое, обеспечивающего развитие зигот.

Но в составе клеточного организма субклеточные единицы, потомки бактериоидных организмов, благодаря своей способности к делению надвое создают возможность формирования половинных клеточных форм — гамет.

Неизвестно, в какой мере принцип уменьшения вдвое распространяется на другие субклеточные компоненты клетки, помимо хромосом. Однако, по крайней мере, для простейших, в особенности для гамет одинакового строения — изогамет, сохраняет свое значение принцип постоянства ядерно-цитоплазматического отношения, свидетельствующий о том, что уменьшению вдвое подвергаются не только ядерный аппарат, но и в соответствии с ним и цитоплазматические конструкции. Изогаметы некоторых жгутиковых — это просто уменьшенные копии вегетативных особей. При слиянии гамет удваивается не только количество хромосом, но и объем цитоплазмы зиготы. К сожалению, процессы созревания гамет и оплодотворение у простейших слабо изучены с помощью современных средств исследования. Наиболее основательно с помощью электронно-микроскопической техники изучен половой процесс, и в частности мейотическое деление у инфузорий. Однако нетрудно понять, что все предпосылки полового процесса, и в том числе мейотическое деление, были подготовлены ходом эволюционного превращения протоклеточной организации в клеточную.

Нам неизвестны формы размножения простейших с синхронным делением ядерных и цитоплазматических органелл, равно как неизвестны способы развития гамет путем мейотического распределения ядерных и цитоплазматических органелл по двум формирующимся гаметам. Однако сам процесс уменьшения объема половой клетки вдвое эволюционно подготовлен тем, что вегетативная клетка регулярно удваивает свой объем перед каждым делением или после него. Клетке как бы известны простейшие арифметические акты: 1X2 = 2; 2:2 = 1, из которых вытекает возможность не более сложного акта: 1:2 = '/г, составляющего сущность мейотического процесса. Клетка использует опыт вегетативного деления надвое и последующего удвоения объема или удвоения объема с последующим вегетативным делением для осуществления мейотического деления.

Еще более демонстративна связь субклеточной организации и субклеточного онтогенеза клетки с процессом оплодотворения.

У простейших процесс оплодотворения — слияния половых клеток — с помощью современных методов изучен недостаточно. По оплодотворению у многоклеточных эукариотов накоплен большой фактический материал, который подлежит специальному рассмотрению.

Поделиться:
Добавить комментарий