Пластическая роль митохондрий в строительстве спермия.
Упаковка митохондрий в виде плотного комплекса в промежуточной части хвоста спермия была выявлена при исследовании спермиогенеза еще с помощькг светооптических средств исследования. В настоящее время накоплен большой фактический материал, демонстрирующий различные формы локализации и упаковки митохондрий в жгутиковых спермиях у различных видов животных на электронно-микроскопическом уровне. Едва ли можно сомневаться, что при высокой подвижности жгутиковых (хвостатых) спермиев, преодолевающих относительно весьма длинные дистанции в половых путях, митохондриальный аппарат осуществляет энергетическую функцию. Некоторые формы жгутиковых спермиев (например, у птиц) характеризуются относительно очень крупным промежуточным отделом, содержащим митохондриальный аппарат. Однако во всех случаях объем митохондриального аппарата доводится до очень высокой механической прочности путем плотной упаковки как содержимого каждой отдельной митохондрии, так и всего пакета митохондрий в целом. Крайним пределом уплотнения митохондриального пакета можно считать слияние митохондрий в ходе спермиогенеза в одну или несколько гигантских митохондрий.
Так, например, две гигантские митохондрии спермия головоногого моллюска Nautilus pompilius располагаются по двум сторопам вдоль сильно вытянутого и уплощенного ядра, занимающего основную часть головки [Arnold, Williams-Arnold, 1978].
Конструирование комплексных митохондриальных органелл используется также при формировании высокоподвижных мышц.
У некоторых насекомых митохондрии мышечных волокон в летательных мышцах подвергаются слиянию в виде гигантских митохондрий.
Андре и Идельман различают следующие типы развития митохондриального комплекса при спермиогенезе:
- формирование побочного ядра в виде 1 — 4 крупных слитных митохондрий у основания ядра (морской еж, двустворчатые моллюски, аннелиды);
- развитие выраженного промежуточного отдела, в котором располагаются в виде манжетки отдельные (не слитные) митохондрии с хорошо развитыми, ра- диально расположенными ветвящимися кристами. В упаковке митохондрий чаще всего используется спиральный принцип (позвоночные);
- формирование специфического митохондриального комплекса, возникающего путем трансформации первичной структуры, характерной для митохондриального комплекса в предшествующей группе, во вторичную, специализированную конструкцию (насекомые, брюхоногие моллюски, скорпионы).
В последнее время появилось немало описаний строения и развития спермиев, отличающихся совершенно своеобразными формами упаковки митохондрий в митохондриальных комплексах, например гигантских спермиев многоножек или ракообразных остракод.
Сейчас еще трудно отнести эти формы к тому или иному типу. Важно подчеркнуть, что клетка использует высокоразвитую у митохондрий тенденцию к комплексированию, ведущую начало от древнейшего состояния сформировавшейся в филогенезе клетки, для конструирования самых разнообразных митохондриальных комплексов, обладающих необходимой при каждом данном способе полового процесса механической прочностью при сохранении основной, энергетической функции. В некоторых группах насекомых митохондрии, входящие в конструкцию спермия, включают специфические кристаллические тела. К сожалению, митохондрии спермиев слишком мало обследованы с помощью биохимических и молекулярно-биологических методов, чтобы можно было высказывать какие-либо суждения о специфике их функции в половом процессе.
