Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ВЫЩЕПЛЕНИЕ ОРГАНЕЛЛ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ИЗ КЛЕТКИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭТОГО ПРОЦЕССА.
(22 голоса, среднее 4.82 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ВЫЩЕПЛЕНИЕ ОРГАНЕЛЛ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ИЗ КЛЕТКИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭТОГО ПРОЦЕССА.

Выщепление органелл из клетки, вероятно, не представляет большой редкости. Более того, если принимать во внимание фи- лбгенез клеточной организации, многие факты, которым ранее не придавалось значения, будут привлекать внимание как формы диссоциации клетки на субклеточные элементы — органеллы и комплексы органелл. Вероятно, в этом отношении представит большой интерес обследование таких процессов, как «взрывание» периферической цитоплазмы митотически делящихся клеток с выбросом мельчайших частиц цитоплазмы в межклеточную среду; отпочковывание частиц цитоплазмы от клеток, часто наблюдаемое в культурах тканей вне организма; наконец, широко известное явление отбрасывания закругленных концов отростков гистиоцитов — так называемый клазматоз, от которого произошло одно из названий гистиоцитов — клазматоциты, а также ряд других сходных явлений. Эти процессы пока слабо изучены с помощью современной техники, хотя не представляет сомнений, что здесь действует универсальный механизм везикуляции цитоплазмы и мембранной трансформации везикулов. Более основательно обследованы и могут служить примерами диссоциации клетки на органеллы или комплексы органелл два явления, относящиеся к онтогенезу кровяных клеток млекопитающих: экструзия ядра из клеточного тела в онтогенезе эритроцитов и выщепление кровяных пластинок в онтогенезе мегакариоцитов.

Феномен экструзии, или выталкивания, ядра, сопровождающий формирование эритроцита млекопитающих, широко известен, и это обстоятельство, по-видимому, составляет главную причину его слабой изученности. В процессе освобождения клетки от основного компонента клеточной организации — ядра — нельзя не видеть глубочайшего противоречия с основным тезисом клеточной теории — о клеточном строении организмов. Выталкивая ядро, клетка лишается своей главной структурной характеристики — дуализма строения и, таким образом, перестает быть клеткой в точном значении этого термина. Тем не менее, утратив ядро, бывшая клетка продолжает существовать в новой форме структурной организации, сначала в виде ректикулоцита, сохраняющего часть компонентов клеточной организации (митохондрий и цистерн эргастоплазмы, а также свободных рибосом и их комплексов), затем в виде эритроцита, в котором не сохраняется, собственно, ни одной черты клеточной организации, кроме мат- рикса и плазмолеммы. Можно было бы сопоставить онтогенез эритроцита с процессами естественной смерти клеток, которые также сопровождаются деградацией ядер, как, например, процесс ороговения клеток эпидермиса. Однако роговые чешуйки эпидермиса, утратившие ядра,— это действительно мертвые клетки, неспособные даже к минимальному метаболизму. Что же касается эритроцитов млекопитающих, то их жизнедеятельность включает не только метаболические, но и пластические процессы, характеризующие высокий уровень жизненной активности.

Известно, что эритроцит млекопитающих наряду с функцией переноса кислорода осуществляет собственную энергетическую функцию за счет кислорода крови [Коржуев, 1964]. Изменение и восстановление формы при продвижении по капиллярам свидетельствуют о наличии механизмов, обеспечивающих постоянное сохранение оптимальной конфигурации эритроцита. Не вызывает сомнений, что более чем за 120-дневный срок жизни эритроцита его оболочка и строма, подвергающиеся почти беспрерывному механическому давлению при продвижении по узким капиллярам, должны подвергаться самообновлению. К сожалению, синтетические процессы в зрелых эритроцитах изучены недостаточно с помощью современных методов. Мало понятной остается и вся физиология эритроцита как совершенно своеобразной формы организации живой материи. Тем не менее длительное существование и активная жизнедеятельность клетки, утратившей почти все свои структурные характеристики, составляют бесспорный факт, требующий специального анализа. В мировой литературе не предпринималось попыток дать какое-либо правдоподобное объяснение этому факту, если не считать самых тривиальных суждений, сводящихся к тому, что эритроцит представляет собой определенное структурное приспособление к переносу кислорода, связанное с лишением ядра и клеточных органоидов и обрекающее поэтому эритроцит на утрату способности к размножению и гибель. Между тем в свете гипотезы о протоклеточной организации клетки факт онтогенеза эритроцита получает логичное и вполне правдоподобное объяснение.

Электронная микроскопия позволила установить, что экструзия ядра из эритробласта, как это было показано и с помощью светооптической техники, сопровождается распадом на отдельности — хроматиновые тела. В следующей части книги показано, какой высокой двигательной активностью обладают хроматиновые компоненты клетки при осуществлении строительной, генеративной, секреторной и других функций. Принято считать, что эритробласт освобождается от глыбок распавшегося ядра, выталкивая их сквозь оболочку, хотя механизм выталкивания и особенно происхождение этого механизма остаются совершенно неясными. Если же иметь в виду способность к самостоятельной активной подвижности хроматиновых тел, обусловленную их бактериоидным происхождением, нетрудно понять, что в экструзии ядерного материала из эритробласта проявляется способность клетки к диссоциации на субклеточные компоненты, благодаря их активной подвижности.

Еще более демонстративна активная подвижность цитоплазматических органелл, выходящих из эритробласта в составе цитоплазматических почек,— будем называть их также клазмосомами. Выходом хроматиновых тел и цитоплазматических органелл из эритробласта завершается первый этап его превращения в эритроцит. Эритробласт распадается на ядерную и цито- плазматическую части. Ядерная часть — комплекс хроматиновых тел — подлежит последующей реутилизации путем поглощения и переработки макрофагами. Цитоплазматическая часть — тело ретикулоцита — включает, как показали электронно-микроскопические исследования, митохондрии и эргастоплазматические цистерны и мембраны с рибосомами, а также свободные рибосомы. С позиций протоклеточной теории ретикулоцит — это комплекс субклеточных частиц, органелл (в основном митохондрий и эргастосом) в разных фазах агрегации. Поскольку синтез гемоглобина в ретикулоците продолжается, составляя главную его функцию, можно считать эту форму агрегатом эргастосом, включающим также энергетический компонент, необходимый для осуществления синтеза (несколько митохондрий) . Превращение ретикулоцита в зрелый эритроцит сопровождается полным демонтажем и, вероятно, ассимиляцией материала рибосом, эргастоплазматических мембран и митохондрий. Эритроцит приобретает дефинитивную форму и внутреннюю структуру. Электронная микроскопия не прибавила почти ничего нового к данным о строении эритроцита, добытым с помощью светооптической техники, если не считать отчетливо выявляемую на электронных микрофотографиях цитомембрану. Строма эритроцита, скрытая плотно упакованной зернистостью гемоглобина, и цитомембрана составляют всю структуру зрелого эритроцита.

Совершенно очевидно, что в классической клеточной теории не могло возникнуть правдоподобного объяснения факта утраты клеточного строения одним из активнейших элементов крови. Зрелый эритроцит — не клетка, а особая, своеобразная форма организации одного из структурных компонентов крови. Эта форма возникает путем двухступенчатой дезагрегации клетки, из

Распад ядра

Распад ядра (утрата мембраны и обособление хроматиновых от- делъностей) и отделение цитоплазматических почек ( кклазмосом»), содер- оюащих органеллы. при трансформации эритробласта в эритроцит

Кроветворение в печени новорожденного крысенка. Я —ядро; М — митохондрии; Я—полисомы в 1'Клазмосомах>>. Электронная микрофотография М. М. Калашниковой;

Завершающая фаза формирования ретикулоцита

Завершающая фаза формирования ретикулоцита

После экструзии ядра и основной массы цитоплазматических органелл (видны две митохондрии, по-видимому, в состоянии рассасывания) ретикулоцит (Р) приобретает структуру протоклетки, включающую три компонента: плазмолемму, матрикс и рибосомный комплекс. Объект тот же, что на  26. Электронная микрофотография М. М. Калашниковой, X 22 ООО состава которой сначала активно выходят хроматиновые субклеточные компоненты, а затем демонтируются цитоплазматические субклеточные компоненты.

Что же остается в результате процессов дезагрегации на месте эритробласта?

Остается живая система, включающая: цитомембрану, или, вернее, плазмолемму, поскольку цитоплазма после утраты ядра уже не является цитоплазмой; цитоплазму, или, вернее, матрикс, поскольку, действительно, после утраты ядра" термин цитоплазма лишается своего значения; специфический белок гемоглобин, составляющий основную массу эритроцита. По этим признакам эритроцит, конечно, более соответствует определению протоклетки, нежели клетки в классическом понимании данного термина. Эритроцит — не клетка, а про-токлетка, прямой гомолог бактериоидного предка субклеточных компонентов, из которых строится клетка, только лишенный нуклеоида и рибосомного комплекса.

В онтогенезе эритроцита можно отметить момент, когда его конструкция еще более близка к протоклеточной структуре, чем дефинитивное состояние. Это — одна из фаз развития ретикулоцита, когда в его матриксе преобладают рибосомы. Нетрудно понять, что в этом состоянии ретикулоциту не хватает только ну-клеоида, чтобы приобрести полное подобие бактериоидному предку. Не исключено, что иногда ретикулоциты сохраняют некоторое количество хроматина, имитирующее (или рекапитулирующее) нуклеоид типичной протоклетки. Однако независимо от степени сходства с бактериоидным предком имеется достаточно оснований рассматривать ретикулоцит как гомолог протоклетки, а эритроцит — как упрощенную модель протоклеточной организации. К этим основаниям относятся структурные особенности ретикулоцита (наличие плазмолеммы, матрикса и рибосомного аппарата, синтезирующего гемоглобин) и эритроцита (наличие плазмолеммы, матрикса и белкового содержимого), развитие ретикулоцита путем дезагрегации структурных субклеточных компонентов и функциональная характеристика ретикулоцита как продуцента специфического белка (гемоглобина). Нас не должны смущать сравнительно крупные размеры эритроцитов, как правило, близкие к размерам клеток. Во-первых, гигантизм свойствен органел- лам и в составе клеток. Достаточно вспомнить гигантские митохондрии трипаносом, простирающиеся вдоль всей длины тела этих протистов, или хлоропласты растений, достигающие размеров ядра. Во-вторых, L-формы бактерий, как известно, могут достигать размеров эритроцита. Во всяком случае, в сравнительно-морфологическом плане ретикулоцит гораздо ближе к бактериоидиой, нежели к клеточной конструкции.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017