Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ОНТОГЕНЕЗ МЕМБРАННЫХ КОНСТРУКЦИЙ ЭРГАСТОПЛАЗМЫ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ОНТОГЕНЕЗ МЕМБРАННЫХ КОНСТРУКЦИЙ ЭРГАСТОПЛАЗМЫ.

Здесь необходимы некоторые пояснения. Проще всего было бы ответить на этот вопрос в том смысле, что клетка строит грану- лярно-мембранные конструкции эргастоплазмы по той же схеме, которая используется при строительстве цитонуклеол и других ядрышкоподобных конструкций в цитоплазме, т. е. путем выноса строительного материала из ядра и его использования для монтажа мембранных устройств в цитоплазме. Дело, однако, осложняется тем, что ядрышкоподобные конструкции в цитоплазме (например, акцессорные ядра в ооцитах перепончатокрылых) не всегда становятся рабочими блоками рибосомно-ядрышкового аппарата, а продолжают играть роль органов репродукции рибосом. Задача заключается в том, чтобы понять онтогенетический путь формирования рабочих блоков рибосомно-дрышгкового аппарата — гранулярно-мембранных устройств эргастоплазмы.

Среди различных способов формирования рабочих блоков эргастоплазмы следует отметить прежде всего монтаж эргастоплазматических мембран из мелких одноконтурных пузырьков и рибосомных гранул в цитоплазме, наблюдаемый, например, в цитоплазме клеток Бальбиани в слюнных железах личинок двукрылых. Можно назвать этот способ сборки органелл мембранной трансформацией везикулярных конструкций. Пузырьки, на которых формируются мембраны эргастоплазмы, можно считать гомологами пузырьков, на которые распадались новообразованные двойные мембраны, возникшие за счет плазмолемм комплексиру-ющихся предковых организмов. Вопрос заключается в происхождении везикулярного строительного материала эргастоплазмы в онтогенезе клетки.

Гипотетическая схема участия мембранных компонентов ядерных органелл в формировании мембранных конструкций эргастоплазмы.

Гипотетическая схема участия мембранных компонентов ядерных органелл в формировании мембранных конструкций эргастоплазмы.

 А — этап формирования ядра и прилежащей эргастоплазмы путем комплексирова- ния протоклеток. Ядерные компоненты (хромосомы) отмечены включением мотков ДНК. Прилежащие мембраны ядерных и цитоплазматических компонентов подвергаются везикуляции; Б — этап формирования двойной ядерной оболочки и мембран эргастоплазмы. Ядерные мембранные компоненты (оболочки ядрышка и хромосом) выходят в цитоплазму, где принимают участие в конструировании мембран эргастоплазмы. Гранулярный компонент эргастоплазмы не изображен

Известно, что ядрышко содержит в себе липопротеидный материал, обусловливающий редукцию серебра при обработке клеток по методу Бильшовского—Гросса и посредством других методов, а также редукцию осмия из осмиевых фиксаторов [Schwab, 1970].

Можно предположить, что этот материал вошел в состав ядрышка в результате разрушения ядрышковой плазмолеммы в филогенетическом прошлом.

Можно представить себе, что в ядре продолжается синтез липопротеидных блоков, которые, мигрируя вместе с рибосомами в цитоплазму, становятся источником строительного материала для конструирования мембранных систем эргастоплазмы. Тогда, действительно, ядрышковый компонент становится камбиальным блоком рибосомно-ядрышкового аппарата. Однако дело опять осложняется тем, что мембранные устройства, ядерных органелл — хромосом не только подвергаются разрушению при конструировании ядра, но приобретают значение источника строительных материалов при воспроизводстве ядерной мембраны в телофазе. Еще более важно то обстоятельство, что строительные блоки — пузырьки, из которых посредством мембранной трансформации строится ядерная мембрана, обладают полным сходством с эргастоплазматическими пузырьками. Вот почему невозможно исключить то, что ядерная мембрана как конструкция, возникшая в филогенезе за счет плазмолемм бактериоидных предшественников хромосом и ядрышек, содержит в себе наряду с хромосомными мембранами и блоки ядрышковых мембран. Таким образом, ядерная мембрана может служить источником формирования мембранных структур эргастоплазмы наряду с везикулярным компонентом, возникающим за счет миграции в цитоплазму липопротеидных блоков ядрышка.

Связь эргастоплазматических мембран с ядерной мембраной описывалась во множестве работ и в настоящее время фигурирует во всех схемах клеточной конструкции, приводимых в современных учебниках и руководствах по цитологии, начиная со знаменитой схемы Браше [1968], обошедшей всю мировую научно- пропагандистскую цитологическую и генетическую литературу.

В схеме растительной клетки, представленной в известной монографии Фрей-Вислинга и Мюлеталера [1968], эндоплазматиче- ский ретикулум, т. е. канальцы эргастоплазмы, также изображены в связи с ядерной мембраной. Это теперь уже общепринятое представление о связи эндоплазматической сети с ядерной мембраной подводит нас вплотную к вопросу о происхождении мембранной системы эргастоплазмы.

Согласно нашей филогенетической схеме двойные мембраны возникли как продукт объединения плазмолемм бактериоидных предков, комплексирование которых привело к созданию клеточной конструкции. Вопрос заключается в том, чтобы понять, чем заменился этот первичный способ формирования двойных эргастоплазматических мембран, когда клетка приобрела стабильную мембранную конструкцию.

Каков источник формирования новых эргастоплазматических мембран в онтогенезе клетки?

Подводя итоги всем электронно-микроскопическим данным о связях между ядерной мембраной и мембранами эндоплазматической сети, Фрей-Вислинг и Мюлеталер [1968] решительно поддерживают концепцию, согласно которой эндоплазматическая сеть возникает в процессе онтогенеза из ядерной оболочки. Это наиболее правдоподобное решение вопроса. Однако в эволюционно-цитологиче-ском плане оно требует некоторых разъяснений.

Как продукт комплексирования центрально расположенных протоклеток ядро представляет собой комплекс протоклеточных производных (хромосом и ядрышек), покрытый общей плазмо-леммой — внутренней ядерной мембраной. Внешняя ядерная оболочка является продуктом слияния плазмолемм протоклеточных компонентов, формирующих цитоплазму, в основном эргастоплазматических субъединиц клетки — эргастосом. Примы-

Схема формирования полостей и цистерн эргастоплазмы в фило- (А, Б) и онтогенезе (В — Д) клетки

Схема формирования полостей и цистерн эргастоплазмы в фило- (А, Б) и онтогенезе (В — Д) клетки

При комплексировании бактериоидных телец в форме первой клетки ядерная мембрана возникла за счет плазмолемм ядерных телец, из которых сформировалась внутренняя ядерная мембрана, и плазмолемм примыкающих цитоплазматических телец, за счет которых развивалась внешняя ядерная мембрана. Двойные цитоплаз- матические мембраны, отделявшие друг от друга бактериоидные тельца, обладали тенденцией к распаду на везикулы с формированием общего эргастоплазматиче- ского пула. В онтогенезе пузырьки и полости эргастоплазмы рекапитулируют эволюционный процесс комплексирования предковых бактериоидных телец и концентрические напластования

Реальный процесс экструзии ядрышкового материала (стрелка) в цитоплазму (А) и схема возможной (риболипопротеидной) природы этого материала и формирования из него мембранных и гранулярных компонентов эргастоплазмы (В, В)

А — край ядра и цитоплазма клетки почки золотистого хомячка в культуре. Я — ядро; ЯМ — ядерная мембрана. Электронная микрофотография К. С. Абрамяна

Реальный процесс экструзии ядрышкового материала

кающая к внешней ядерной мембране цитоплазма по существу — это матрикс эргастосом, куда через ядерные поры поступает ядрышковый материал. Ядро окружено кольцом эргастосом, в которые проникает ядрышковый рибосомный материал из ядра. Ядерная оболочка, отделяющая ядерное содержимое (или, условно говоря, ядерный матрикс от цитоплазмы, а более точно, от матрикса околоядерных эргастосом),— это не просто разделительное устройство, расположенное между кариоплазмой и цитоплазмой, а активный механизм, постоянно отделяющий матрикс ядерной части рибосомно-ядрышкового аппарата от его дочерней части, поступающей в цитоплазму. Прилежащая к ядру цитоплазма — это, действительно, комплекс эргастосом, постоянно отделяемых от ядра с помощью ядерной оболочки. Переднюю стенку эргастосом этого комплекса составляет внешняя ядерная мембрана, заднюю — мембраны эргастосом, расположенных параллельно ядерной мембране, а боковые стенки — это, очевидно, те подмеченные всеми электронными микроскопистами выросты внешней ядерной мембраны, которые связывают ее с канальцами эндоплазматической сети. С морфологической стороны заманчиво было бы трактовать околоядерную цитоплазму как зону постоянного ее обновления за счет ядрышкового резерва ядра и ядерной мембраны. Однако до получения соответствующих фактических данных (например, характеристик распределения эргастоплазматических мембран в периоды высокой пластической активности клетки) вопрос о способе реализации камбиальной роли ядра в онтогенезе эргастоплазмы остается открытым. Можно отметить только, что в тех случаях, когда имеется возможность исследовать поэтапно процессы активизации эргастоплазмы, например при индукции синтеза антител лимфоцитами, эргастоп- лазматические мембраны располагаются вокруг ядра концентрическими слоями.

Таким образом, воспроизведение эргастосом (элементов, располагающихся между двойными мембранами эргастоплазмы) в онтогенезе клетки, очевидно, имеет два пути. Первый заключается в миграции рибосом вместе с липопротеидными блоками (макромолекулами) в цитоплазму, где из липопротеидных блоков путем формирования мелких пузырьков и последующей их трансформации строятся двойные эргастоплазматические мембраны, вступающие в связь с рибосомами. Второй путь состоит в непосредственном отделении от ядра мембранных компонентов эргастоплазмы вместе с поступающими в их матрикс рибосомами.

Возникает вопрос: поскольку вся цитоплазма в свете развиваемой в этой книге теории является комплексом эргастосом (включающим в качестве структурных компонентов митохондрии и систему компонентов Гольджи-ретикулоплазму), не следует ли считать, что в онтогенезе клетки она целиком развивается за счет ядра?


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018