Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ ЯДРЫШКА. КАК МОГЛО ВОЗНИКНУТЬ ЯДРЫШКО В ФИЛОГЕНЕЗЕ КЛЕТКИ.
(3 голоса, среднее 4.00 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ ЯДРЫШКА. КАК МОГЛО ВОЗНИКНУТЬ ЯДРЫШКО В ФИЛОГЕНЕЗЕ КЛЕТКИ.

Среди всех органелл, полученных клеткой при переходе от протоклеточной к клеточной организации, ядрышко представляется наиболее загадочным приобретением.

В самом деле, для всех цитоплазматических органелл может быть предложена гипотеза, объясняющая их происхождение. Любая органелла, окруженная мембраной, может быть выведена из другой мембранной органеллы. Наряду с гипотезой Робертсона, изображающей всю мембранную систему клетки продуктом впячиваний и разрастаний цитоплазматической мембраны, во множестве исследований описано развитие одного мембранного образования путем отрастания от другого: гладких мембран эндоплаз- матической сети от шероховатых, мембран телец Гольджи от эргастоилазматических мембран, мембран митохондрий от ядерных мембран и т. д. В монографии Фрей-Висслинга и Мюлеталера [1968] в качестве основного источника происхождения мембран цитоплазматических органелл указывается ядерная оболочка, из которой, согласно схемам этих авторов, путем выпячивания одной наружной мембраны ядерной оболочки возникают канальцы эндоплазматической сети, а из выпячиваний обеих мембран цитоплазматические органеллы, в частности митохондрии и пластцды. Таким образом, эволюция клеточной организации обеспечивается широкими возможностями превращения одной мембранной системы в другую. Поскольку в бактериальной протоклетке представлена, по крайней мере, одна мембранная система — в виде плазмолеммы, с гипотезами взаимных превращений мембранных систем при обсуждении проблем происхождения клетки нельзя не считаться. Значительно большие трудности встречает разработка вопроса о происхождении ядрышка.

Ядрышко, как и хромосомы, относится к числу органелл, лишенных мембраны. Но если в отношении хромосом возникает возможность искать источник их возникновения в нуклеоиде терий, то ядрышко никаких более или менее вероятных предшественников среди строительных компонентов прокариотов не имеет, если не считать рибосомного комплекса, рассеянного в матриксе. Очевидно, если ядро возникло в соответствии со схемой Робертсона путем окружения выростами впячивания цитомембраны, то ядерные органеллы — хромосомы и ядрышки — могли сформироваться только путем дифференцировки содержимого нуклеоида — макромолекул ДНК. По современным представлениям, этот путь эволюционного развития ядерной кон
струкции достаточно правдоподобен, так как ДНК обладает свойством детерминировать синтез РНК и белков, т. е. тех компонентов, которые входят в состав ядрышек и хромосом. Проще говоря, ядрышки должны, согласно этой схеме, возникнуть в качестве производных хромосом. Такой взгляд, как неоднократно отмечалось выше, получил свое развитие в концепции ядрышковых организаторов.

ЯДРЫШКОВЫЕ ОРГАНИЗАТОРЫ В ХРОМОСОМАХ.

Ядрышковые организаторы, т. е. локусы хромосом, продуцирующие или организующие ядрышковый материал, известны для многих объектов, которые приводятся во всех учебниках генетики, цитогеиетики и цитологии. В этих объектах чаще всего в качестве примеров приводятся ядрышкообразующая пара хромосом ржи, шестая хромосома ку- курузы, организаторы ядрышка в хромосомах — ламповых щетках, в гигантских хромосомах ядер Балбиани. Для некоторых ядрышковых организаторов точно установлена связь их локализации с центромерами хромосом. Полной ясности в этом вопросе все же нет. До сих пор ведутся споры о том, как осуществляется функция ядрышкового организатора: путем синтеза рибосо- мальной (ядрышковой) РНК и ядрышковых белков или путем сборки ядрышек из продуктов, синтезируемых в других участках хромосом. Количество ядрышковых организаторов часто во много раз превышает количество ядрышек в ядре. В ядрах клеток человека насчитывают 10 хромосом-носителей ядрышковых организаторов, в то время как число ядрышек колеблется вокруг значительно меньшей цифры и никогда не достигает 10 [W. Schnedl, М. Schnedl, 1972].

Усиление внимания к ядрышковым организаторам за последние годы нетрудно объяснить тем, что в связи с уточнением средств исследования стали накапливаться данные о присутствии в ядрышках ДНК, требующие объяснений с позиций современной генетической теории. По некоторым данным ДНК при определенных условиях выявляется с помощью реакции Фельгена, например, в ядрышках клеток регенерирующей печени [David, 1960], где по старым данным находили только РНК и белки.

В более позднее время [Sadowski, Steiner, 1970] ДНК была обнаружена биохимически в изолированных ядрышках печени крыс после удаления околоядрышкового хроматина. Ядрышковая ДНК, согласно этим данным, составляет 5,17% всей ядерной ДНК, т. е. в состав ядрышка входит двадцатая часть ядерной ДНК. Внутриядрышковый хроматин обнаруживается на электронных микрофотографиях в виде тонких нитей, располагающихся в центральном, более рыхлом пространстве — можно называть его ядрышковым нуклеоидом.

За последние годы появилось немало работ, посвященных выявлению ядрышковой ДНК в печени крыс и в других объектах. Большинство авторов не сомневаются в том, что ядрышковый хроматин представляет собой материал активности ядрышковых организаторов.

Схема взаимодействия ядрышкового организатора хромосомы с ядрышком в ядре водоросли Spi- rogyra crassa

Схема взаимодействия ядрышкового организатора хромосомы с ядрышком в ядре водоросли Spi- rogyra crassa

А — покоящееся ядро; В — ранняя профаза; В — средняя профаза; Г — поздняя профаза; Д — метафаза; ядрышко исчезло [по Godward, 1966]

Причина повышения содержания ДНК в ядрышке заключается в усилении синтеза РНК, с которым, очевидно, связано повышение потребности в ДНК. Полагают, что эта потребность удовлетворяется ядрышковым организатором, входящим в состав ядрышка, где он подвергается множественной репликации— «амплификации» ( Прокофьева-Бельговская, 1971; Дэвидсон, 1972; Barsacchi, Call, 1972; Macgregor, 1972). Надо сказать, что к настоящему времени не было ни одной серьезной попытки разобраться в огромном фактическом материале, относящемся к проблеме ядрыш- кообразования, классифицировать эти факты и дать каждой их группе более или менее правдоподобное объяснение, не отступая от основной схемы теории ядрышковых организаторов. В монографиях и руководствах по цитологии, как правило, приводится какая-то часть имеющихся данных, настолько противоречивых, что общий вывод о механизмах ядрышкообразо-
вания представляется чрезвычайно затруднительным.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018