Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ФОРМИРОВАНИЕ СИМПЛАСТОВ ОТРАЖАЕТ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ИСТОРИЮ КЛЕТКИ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ФОРМИРОВАНИЕ СИМПЛАСТОВ ОТРАЖАЕТ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ИСТОРИЮ КЛЕТКИ.

Симпластами принято называть многоядерные конструкции без различимых границ между околоядерными цитоплазматическими территориями. Может быть, уместно предложить им наименование поликарионы (поли — много, карион — ядро, грея.), точно характеризующее их конструкцию. У низших многоклеточных животных эти образования изучены слабо. По-видимому, у кишечнополостных, губок и турбеллярий, составляющих три самых примитивных типа многоклеточных животных, формирование симпластов, например при воспалительной реакции, возможно, но не представляет выраженной закономерности. Характерный симпластический процесс выработался у высших многоклеточных — моллюсков, членистоногих и позвоночных. В основном он осуществляется в развитии гигантских клеток инородных тел и поперечнополосатых мышечных волокон. Для позвоночных характерно также формирование специфических многоядерных клеток, осуществляющих литический процесс при остеогенезе,— остеокластов. Кроме того, формирование многоядерных и гигантоядерных клеток составляет один из специфических признаков малигнизации.

Гигантские клетки инородных тел представляют собой продукт трансформации макрофагов, осуществляющих реакцию асептического воспаления. Чужеродное тело вызывает скопление клеток макрофагического ряда: лимфоцитов и моноцитов крови и гистиоцитов соединительной ткани. По известной схеме Максимова, любая из этих клеток может превратиться в амебовидную, активно подвижную, склонную к фагоцитозу, клетку, называемую макрофагом. Комплекс макрофагов, скопившихся вокруг чужеродного тела, превращается в гигантскую клетку чужеродных тел.

В эволюционно-морфологическом плане формирование гигантской клетки инородных тел можно рассматривать как рекапитуляцию филогенетического процесса формирования первичного многоклеточного организма. У нас нет никаких других представлений о причинах комплексирования одноклеточных предковых организмов в виде многоклеточной или многоядерной системы, кроме гипотезы о пищевом объединении клона одноклеточных организмов в комплексный многоклеточный (или многоядерный) организм. Вокруг пищевого объекта возник клон одноклеточных организмов. Увеличение объема дало первичному многоклеточному (или многоядерному) организму преимущество над одноклеточными в освоении пищевого объекта, поглощаемого массой многоклеточного (или многоядерного) организма. Отсюда закрепление наследственностью с помощью отбора этого полезного преобразования конструкции живой материи. Из клона одноклеточных организмов возникла многоклеточная (или многоядерная) живая система. Однако механизм превращения одноклеточной (одноядерной) конструкции в многоклеточную (многоядерную) не был изобретен клеткой в процессе трансформации в многоклеточную систему. В конструкции клетки сохранились черты, обеспечившие эту трансформацию.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ.

Клетка возникла как продукт комплексирования и интеграции бактериоидных предковых организмов. В клеточной конструкции сохранился непосредственный след протоклеточного происхождения: двойные мембраны, разделяющие клетку на субклеточные территории, часть которых представлена типичными потомками бактериоидных предков — ядром и митохондриями. Двойные мембраны отделяют одну клетку от другой во всех более или менее плотных клеточных комплексах. Двойная мембрана представляет собой типичное разделительное устройство в клеточных комплексах, совершенно подобное внутриклеточным разделительным устройствам,— двойным мембранам клеточных органелл. Вместе с тем межклеточные двойные мембраны отражают в своем устройстве след первичных объединений бактериоидных предковых организмов, клоны которых дали начало первичным клеточным организмам.

В самом деле, примыкающие друг к другу периферические зоны соседних клеток представляют собой собственно сферы расположения периферических субклеточных компонентов, утративших значительную часть разделительных устройств — внутриклеточных симпластов, или, вернее, симпротопластов. Скорее всего,—это эргастосомы, утратившие рибосомные комплексы на своей периферической стенке, составляющей в клетке общую цитомем- брану. Таким образом, двойные межклеточные мембраны — это по существу межэргастосомные мембраны, гомологичные двойным мембранам эргастоплазмы. Различие здесь заключается в том, что двойные мембраны эргастоплазмы не только разделяют эргасто- плазму на эргастосомы, но благодаря способности к распаду на отдельные пузырьки вызывают слияние эргастоплазмы в единую систему. Гомологичный процесс осуществляется при трансформации клона макрофагов в гигантскую клетку инородных тел.

Объединение макрофагов вокруг инородного тела всегда сопровождается тесным их сближением с образованием двойных межклеточных мембран. Второй этап развития гигантских клеток заключается в везикулярной трансформации, или везикуляции, двойных межклеточных мембран. Разделительные межклеточные устройства превращаются в скопления пузырьков, которые в дальнейшем подвергаются рассасыванию или демонтажу. В результате возникает единая многоядерная конструкция — гигантская клетка инородных тел, также принадлежащая по предлагаемой мной терминологии к классу поликарионов.

Сходный способ формирования симпластов используется при развитии мышечных волокон как при эмбриональном гистогенезе, так и при регенерационном процессе, изученном в нашей лаборатории. Объединение миобластов в симпласт мышечной трубочки осуществляется в те же три фазы, которые характеризуют развитие клеток инородных тел [Shimada, 1971]. Сначала отмечается фаза комплексирования миобластов посредством двойных разделительных межклеточных мембран. На протяжении второй фазы происходит везикуляция двойных разделительных мембраш Третья фаза заключается в рассасывании везикулов. Не представляет сомнений, что в развитии симпластов имеет место рекапитуляция древнего способа комплексирования протоклеточных предков клетки в клеточную конструкцию. Возникает комплексная надклеточная конструкция, связанная с решением специфических для многоклеточного организма функциональных задач. Однако в образовании симпластов можно видеть не только рекапитуляцию комплексирования бактериоидных предков клетки, посредством которого возникла клеточная конструкция. В процессе формирования симпластов можно видеть также и отражение некоторых закономерностей самого процесса конструирования клетки.

Факты, относящиеся к сравнительной морфологии и онтогении клетки, показали нам, что субклеточная организация, т. е. разделение клетки на территории, обособленные друг от друга с помощью двойных мембран, как правило, выявляется только путем эволюционно-морфологического анализа.

 Фактически обособлены в клетке с помощью двойных мембран только ядро и митохондрии, а также пластиды растительных клеток. Ретикуло- плазма и эргастоплазма составляют открытые системы, не обособленные или не полностью обособленные друг от друга. Периферическая цитоплазма вообще бедна двойными мембранами, которые заменяются здесь везикулярными структурами (пузырьками пиноцитоза и фагоцитоза). Однако данные по симпласти-г ческой трансформации клеток позволяют представить себе весь путь превращения комплекса протоклеток в клетку.

Очевидно, в этом процессе только три функциональных компонента сохранили обособленность от остальных компонентов с помощью двойных мембран: хромосомы и ядрышко, отделенные общей двойной мембраной от цитоплазмы, и митохондрии (а также пластиды растительных клеток), отделенные двойной мембраной от эргастоплазмы. Что же касается эргастосом и ретикуло- сом, то для конструкции клетки, очевидно, было более выгодным придать им лабильные разделительные устройства, имеющие вид цистерн-везикулов, проявляющих тенденцию к везикулярной трансформации. Этот процесс — везикулярная трансформация в комплексах Гольджи — приобрел специфическое функциональное значение: формированием везикулов по периферии пластинок Гольджи (ретикулосом) завершается процесс сегрегации материала, подлежащего выведению из клетки. Для эргастоплазмы также характерна постоянная везикуляция разделитель- дых двойных мембран, которая, очевидно, может завершаться полным рассасыванием (демонтажем) мембранных компонентов- эргастоплазмы, подобно тому как это происходит с двойными межклеточными мембранами при формировании симпластов. Таким образом, анализируя динамику изменений мембранных систем при формировании симпластов, можно сделать вывод, что процесс везикуляции и демонтажа двойных мембран, очевидно, сопровождал и конструирование клетки, в результате чего только часть протоклеточных компонентов сохранила в клетке отчетливо обособленную форму, в то время как главные цитоплазматиче- ские конструкции — эргастоплазма и ретикулоплазма — приобрели симпротоплазматическое строение.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2018