Эволюционно-морфологическое значение полового процесса у многоклеточных
Выше отмечалось, что половой процесс в его типичной форме возник уже на первом этапе эволюции клетки, поскольку развитие гамет и их слияние в зиготу обнаружено уже у низших форм простейших, а также у одноклеточных водорослей. Отмечалось также, что развитие полового процесса было подготовлено всем ходом эволюционной трансформации клона предковых протоклеточных организмов в клетку. Клетка использовала способ интеграции протоклеточных компонентов в клеточный организм для выработки полового процесса, имеющего столь важное значение в расширении приспособительных возможностей клетки.
Таким образом, половой процесс представляет собой одну из древнейших форм приспособительной структурной активности клетки, закрепившейся в ходе эволюции как важнейший момент индивидуального развития. При переходе от одноклеточности к многоклеточности половой процесс сохранил как свое биологическое содержание — повышение приспособительных возможностей организма, так и основное структурное содержание — уменьшение объема половых клеток вдвое и возвращение к типичному объему путем слияния мужской и женской гамет в форме зиготы. На всем протяжении эволюции половой процесс сохраняет эти основные структурные черты, демонстративно документирующие механизм интеграции клетки из автономных субклеточных систем в единую клеточную систему.
В процессе онтогенеза клетка как целое подвергается изменениям, которые объяснимы только с эволюционно-морфологических позиций.
К числу таких процессов принадлежат:
- формирование симпластов;
- выщепление клеток из симпластов;
- выщепление органелл и их комплексов из клетки;
- феномен формирования гетерокарионов;
- половой процесс.
Электронная микроскопия процессов развития симпластов показывает, что в основе этих процессов лежат механизмы неполного слияния субклеточных компонентов клетки, включающие развитие контактов между ними, везикуляцию возникающей в результате этих контактов двойной разделительной мембраны и частичную резорбцию везикулов, в результате чего возникают открытые субклеточные конструкции типа эргастоплазмы и ретикулоплазмы. Везикуляция разделительных двойных мембран и их частичная резорбция характерны для всех форм развития симпластов (поликарионов), в частности для образования гигантских клеток инородных тел и мышечных симпластов.
Тот же механизм, но действующий в обратном направлении, обнаруживается при выщеплении клеток или комплексов органелл из клетки, например, при развитии миобластов из мышечного волокна или при формировании кровяных пластинок из цитоплазмы мегакариоцитов: монтаж везикулярных систем и их мембранная трансформация. Выщепление ядра или продуктов его диссоциации из эритробласта приводит к формированию специфической субклеточной системы — ретикулоцита, представляющего собой прямой гомолог предковой бактериоидной формы по наличию основных структурных бактериоидных признаков (плазмолемма, матрикс, рибосомный комплекс, в некоторых случаях — следы ДНК).
Формирование гетерокарионов — комплексных многоядерных систем — путем слияния гетероклеток (например, мыши и человека) также совершается с помощью механизма везикуляции пограничных двойных мембран и их резорбции.
Наконец, в половом процессе рекапитуляция конструирования клетки с помощью механизма двойных мембран и их везикуляции обнаруживается с максимальной демонстративностью. Половой процесс — слияние гамет — возник, вероятно, одновременно с конструированием клетки на той же структурной основе (агрегации субклеточных компонентов и их комплексов) и на всем протяжении эволюции сохранил свое рекапитуляционное значение.
Ассоциации и диссоциации клеток и их субклеточных компонентов широко используются в онтогенезе клетки как целого. Эти процессы отражают древнейшие фазы филогении клетки, включая эволюционное преобразование клона бактериоидных предков клетки в клеточную конструкцию.
