Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ДИНАМИКА МИГРАЦИИ ЯДРЫШКОВОГО ВЕЩЕСТВА У ДЕСЯТИНОГИХ РАКОВ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР КЛЕТКИ. ДИНАМИКА МИГРАЦИИ ЯДРЫШКОВОГО ВЕЩЕСТВА У ДЕСЯТИНОГИХ РАКОВ.

Мои наблюдения совпадают с данными авторов, описавших транспорт ядрышек или ядрышковых фрагментов из ядра в цитоплазму, осуществляющийся особенно демонстративно при некоторых типах оогенеза. Большой интерес представляет динамика миграции ядрышкового вещества при оогенезе у десятиногих раков. По различным вариантам этих процессов можно составить представление об их эволюционной динамике.

Выход ядрышкового вещества в диссоциированном виде в цитоплазму с последующим обособлением ядрышковых конструкций в цитоплазме наиболее демонстративно отражен в обследованном мной процессе оогенеза у креветки из Баренцева моря Scleroc-rangon borealis. Яйцеклетки этого объекта обладают сравнительно небольшими размерами при очень крупной величине ядер, которые видны на окрашенных препаратах невооруженным глазом. Это уникальные объекты для обследования ядрышкового цикла в оогенезе с помощью банальной светооптической техники. Крупные размеры позволяют видеть основные компоненты ядрышковых конструкций в ядре и цитоплазме при увеличениях не более 1000. Примененная фиксация — жидкость Буэ на — разрушает липопротеидные цитоплазматические образования (мембраны эргастоплазмы, ретикулоплазмы и митохондрий), но сохраняет рибосомные конструкции — ядрышко и его производные, комплексирующиеся в цитоплазме.

Как известно, рост ооцитов, сопровождающийся развитием хромосом—ламповых щеток, начинается с синаптического обособления хромосом, которые в дальнейшем превращаются в хромосомы—ламповые щетки. У креветки этот процесс осуществляется на ранних этапах роста ооцитов, в результате чего разлохмаченные хромосомы — ламповые щетки, располагаясь вокруг круп-

Яичник креветки Sclerocrangon borealis

Яичник креветки Sclerocrangon borealis

А — участок с ооцитами на разных этапах роста; Б, В — срезы через ядро и прилежащую ооплазму ооцита. В ядре видны ядрышко и хромосомы—ламповые щетки — продуценты ядрышкового вещества, в ооплазме — мелкие зерна мигрировавшего ядрышкового вещества (показаны стрелками)

ного ядрышка, заполняют почти всю кариоплазму. Характерной особенностью ядрышка ооцитов этого вида креветки является развитие центральной вакуоли, вследствие чего ядрышко на срезах имеет вид кольца. Начиная с ранних этапов роста, яйцеклетка формирует выраженную двухконтурную оболочку, на которой располагаются фолликулярные клетки. Способ взаимодействия яйца с фолликулярными клетками через эту оболочку неясен. Скорее всего, фолликулярными клетками обеспечивается приток яизкомолекулярных продуктов.

Период роста ооцита сопровождается увеличением размеров ядра и объема цитоплазмы, связанными, очевидно, с интенсивными синтетическими процессами в цитоплазме. Перед клеткой на протяжении ее филогенетического формирования у этого вида стояла задача создать рибосомную конструкцию, обеспечивающую осуществление синтетических процессов в цитоплазме в соответствии с объемом и общей организацией данной клетки.

Едва ли могут возникнуть сомнения в том, что гипертрофия ядрышка и хромосом — ламповых щеток, сопровождающая рост ооцита, обусловлена интенсивным формированием рибосом, с которыми связан белковый синтез.

Как было показано выше, хромосомы—ламповые щетки — это нуклеолохромосомы, т. е. хромосомы, интенсивно продуцирующие основной ядрышковый

строительный материал — рибосомы или их предшественников. Продолжается ли конструирование или сборка рибосом в ядрышке ооцитов северной креветки, мы не знаем. Однако известная по сходным процессам у других видов динамика формирования ядрышек в ооцитах с хромосомами—ламповыми щетками позволяет предполагать, что ядрышко ооцита северной креветки растет за счет сборки, или аккумуляции, рибосом или их предшественников. Возможность синтеза р-РНК и конструирования рибосом непосредственно в ядрышке не исключена потому, что ядрышко этого вида характеризуется слабой положительной реакцией Фельгена.

Выход рибосом или их предшественников из ядра в цитоплазму морфологически регистрируется по двум показателям. Первый из них заключается в тесной связи ядрышка с ядерной оболочкой., Нередко к ядерной мембране плотно прижимается поверхность ядрышка, которая покрывает центральную ядерную вакуоль. Второй можно усматривать в развитии конусовидных выпячиваний или ворсинок с зернистым содержимым по поверхности ядра, особенно в тех его зонах, которые контактируют с разжиженной, вакуолизированной цитоплазмой.

Вокруг ядра на всем протяжении периода роста располагается зона свободной от крупных включений, тонкозернистой, слабо базофильной цитоплазмы. Далее следует зона вакуолизированной, разрыхленной, светлой цитоплазмы с более крупной базофильной зернистостью. Здесь начинается формирование желточных зерен, размеры и оксифилия которых повышаются к периферии, где откладываются готовые желточные зерна.

Самой замечательной особенностью рибосомного аппарата в этом объекте является формирование специфических рибосомных конструкций по периферии цитоплазмы, среди формирующихся желточных зерен. Эти конструкции содержат указанную выше базофильную зернистость, которая проявляет заметную тенденцию к повышающемуся к периферии укрупнению. Здесь происходит, очевидно, сборка ядрышкоподобных конструкций, которая в некоторых случаях завершается формированием телец более или менее сфероидальной или разветвленной формы с вакуолями, придающими им сходство с ядрышками.

Сходные процессы выхода ядрышкового вещества в цитоплазму ооцитов с последующим распределением в ней в той же форме, в которой это вещество регистрируется в кариоплазме или в виде комплексированных образований, описывались у разных объектов и рассмотрены в книге Равена [1964], посвященной оогенезу. Выход ядрышкового вещества в форме мелких вакуоли- зированных гранул, отчетливо обнаруживаемых в цитоплазме, описан в ооцитах рыжего таракана, рачка Asellus и других видов. Бретшнайдер и Равен [ Равен, 1964] отметили выход мелкой ядрышковой зернистости с,.-последующим формированием из нее специфических гранул в цитоплазме ооцита у моллюска прудовика Limnaea stagnalis.

Обнаруженные мной в цитоплазме ооцитов северной креветки базофильные тельца заслуживают специального внимания.

К сожалению, этот объект пока трудно доступен для обследования с помощью электронно-микроскопической техники. Однако крупные размеры ядра и соответственно включений цитоплазмы позволяют достаточно уверенно говорить о природе обнаруженных базофильных образований. При окраске квасцовым гематоксилином базофильные тельца проявляют признаки сходства с ядрышками, включая характерную для ядрышек ооцитов этого объекта вакуолизацию. Окраска пиронином (с контролем перевариванием РНКаэой) свидетельствует об их РНП-природе. Базофильные тельца соседствуют с зернами желтка, нередко окружая их полностью. Таким образом, химизм и структура базофильных телец свидетельствуют об их принадлежности к рибосомно-ядрышковому аппарату. Вот почему их можно называть цитоплазматически- ми ядрышками — цитонуклеолами.

К классу цитонуклеол можно отнести и так называемые хро- матоидные тела, или придаточные центриоли (centriol adjunct), формирующиеся около ядер при спермиогенезе у некоторых прямокрылых. Согласно электронно-микроскопическим данным Ясузуми с соавторами [Yasuzumi et al., 1970], эти образования в сперматидах кузнечика возникают путем миграции гранулярного материала (РНП) из ядра в цитоплазму с последующим комплек- сированием в виде полусфероидальных тел, прилегающих к ядру. Как полагают авторы, функция этих образований заключается в том, чтобы поставлять материал для роста аксиальной нити хвоста спермин. Вероятно, путем сходного процесса — комплек- сирования рибосом в виде гексагональных кристаллов — формируются хроматоидные тела в цитоплазме.

Формирование цитонуклеол — чрезвычайно выразительный пример герминативной активности ядра, выступающего здесь в качестве поставщика цитоплазматических компонентов рибосомно-ядрышкового аппарата. Цитоплазма ооцитов чрезвычайно напряженно работает как орган синтеза белка, монтирующий миллиарды белковых молекул на рибосомных комплексах. Интенсивный рост ооцита требует не менее интенсивного формирования рибосомных конструкций, обеспечивающего высокий темп белковых синтезов. Следует полагать, что клетка обращается к сборке ядрышкоподобных конструкций в цитоплазме для усиления активности рибосомно-ядрышкового аппарата. Цитонуклеолы возникают как продуценты или аккумуляторы рибосом в цитоплазме за счет высокой производительной активности ядрышка как ядерного компонента рибосомно-ядрышкового аппарата.

Нет необходимости останавливаться на менее выразительной форме комплексной активности- рибосомно-ядрышкового аппарата

Выход ядрышек в ооплазму в ооцитах сибирского осетра Буэн, гематоксилин. Микропрепарат Н. В. Акимовой

Выход ядрышек в ооплазму в ооцитах сибирского осетра Буэн, гематоксилин. Микропрепарат Н. В. Акимовой

ооцитов с дезагрегацией ядрышек и ядрышковых фрагментов, мигрирующих из ядра в цитоплазму. Эта форма обнаружена в ооцитах некоторых рыб [ Равен, 1964; Райкова, 1968; Scharer, Wurzelmann, 1969] и других объектов. Мне довелось обнаружить подобный способ проявления герминативной функции ядра в ооцитах некоторых видов десятиногих раков и рыб. У сибирского осетра сфероидальные ядрышки, рассеянные в ооплазме, концентрируются под ядерной мембраной, образующей выступы или выпячивания, сквозь которые ядрышки выходят в цитоплазму, где и подвергаются дезагрегации. Процесс легко прослеживается на всех фазах с помощью обычной светооптической техники. Очень крупные ядрышки на разных фазах миграции в ооплазму обнаруживаются в ооцитах мраморного краба Pachygrapsus marmoratus.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017