Нашли неточность, аошибку в тексте?

Выделите текст и нажмите
Ctrl + Enter и напишите вашу версию текста.
Спасибо.

Мы бесплатно разместим статьи, тексты, книги, публикации на Эко портале обращайтесь portaleco.ru@gmail.com

 ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ КЛЕТКИ. ПУТИ РАЗРАБОТКИ ПРОБЛЕМЫ ОНТОГЕНЕЗА КЛЕТКИ.
(0 голоса, среднее 0 из 5)
Статьи - Эволюционная морфология клетки.

ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНИЯ КЛЕТКИ. ПУТИ РАЗРАБОТКИ ПРОБЛЕМЫ ОНТОГЕНЕЗА КЛЕТКИ.

Проблема онтогенеза, или онтогении, клетки принадлежит к числу наименее разработанных проблем биологии. Она даже не сформулирована с достаточной четкостью в литературе. Дискуссия по этой проблеме, развернувшаяся в 30-х гг. в отечественной литературе, относилась в основном к источникам восстановительных процессов у многоклеточных организмов и свелась к вопросу о том, может ли дифференцированная ткань порождать путем де- дифференцировки и деления слабо дифференцированные клетки, способные к размножению и развитию. Один из инициаторов разработки этой проблемы Б. П. Токин [1935] в дальнейшем несколько изменил ее постановку, выдвинув идею о соматическом эмбриогенезе как одной из форм индивидуального развития. Однако бесспорной заслугой этого выдающегося ученого и мыслителя остается привлечение внимания ученых к вопросу о рекапитуляционном значении репродукционной динамики в жизненном цикле клетки.

Момент деления клетки, по Б. П. Токину, означает не простую репродукцию двух зеркально подобных дочерних слепков материнской клетки, а процесс, сходный с возникновением нового организма, приступающего к развитию,— нечто вроде формирования зиготы, пачинающей дробление. Отсюда и возможности дифференцировки, выходящие за пределы гистологической специфичности клетки, в частности воспроизведения клеткой одной ткани других тканевых зачатков или даже превращения тканевой (соматической) клетки в генеративную клетку, способную развиваться в целый организм. Факты, добытые Б. П. Токиным и его сотрудниками в 30-х гг. о регенерации гидры за счет дифференцированных соматических клеток легли в основу разработанной им в дальнейшем очень интересной теории соматического эмбриогенеза.

Трудность разработки теории онтогенеза клетки в 30-х годах заключалась в неполноте представлений о клеточной структуре и ее изменениях на протяжении репродукционного цикла клетки на уровне светооптической техники исследований.

ПУТИ РАЗРАБОТКИ ПРОБЛЕМЫ ОНТОГЕНЕЗА КЛЕТКИ.

Что было известно о делящейся клетке в те времена, да и в последующее время, вплоть до начала электронно-микроскопической ары?

Только то, что в клетке появляются хромосомы, которые подвергаются расщеплению и расходятся к полюсам клетки, где на пих строятся ядра. Было известно также, что этот процесс происходит в глубокой связи с веретеном деления, в котором с даипих пор, чуть ли не с момента его открытия, мидели главный механизм деления. Были выяснены также изменения ядрышка и ядерной оболочки — их исчезновение в профазе п иосстановление в телофазе. Что же касается онтогенетического апачения всех этих процессов, то о нем можно было только фан- тааировать, так как никаких исходных представлений о роли каждого из звеньев митотического цикла в цитологии не сложилось. Ничего существенного к запасу сведений о митотическом делении ндра не прибавили и разрозненные данные о делении аппарата Гольджи путем распада на отдельности (диктиосомы) и их распределении по дочерним клеткам (диктиокинез), так же как и немногочисленные факты, относящиеся к делению митохондрий, сопровождающему митоз (например, при делении сперматоцитов у кузнечика). Некоторый свет на онтогенетическое значение митотического деления проливали сведения о дедифференцировке делящихся клеток, что особенно демонстративно проявлялось в культурах тканей.

Было известно, что в делящихся клетках подавляются процессы синтеза секретов, иногда исчезают органеллы движения (жгутики, реснички, миофибриллы) и при культивировании тканей вне организма клетки приобретает неспециализированную структуру, отличаясь только двумя основными типами роста — ппителиоидным и мезенхимным. Нервные клетки в культурах не размножаются, проявляя лишь тенденцию к специфическому типу роста. Мышечные волокна дают начало клеточным элементам — миобластам, при размножении которых дифференцировка миофибрилл отсутствует. Однако и этих данных было недостаточно для конкретизации идеи об онтогенезе клеток. Вот почему нплоть до открытия безъядерной природы бактерий и бактерио- подобных организмов — монер, как назвал их Рис [1965], используя знаменитый термин Геккеля, и выяснения ультраструктурной организации клетки, вопрос об онтогенетическом развитии клетки не имел никаких перспектив ни для теоретической, ни для экспериментальной разработки.

Для того чтобы разрабатывать проблему онтогенеза целых организмов или онтогенетического развития их интегральных компонентов, во-первых, необходимы прежде всего средства исследования, позволяющие отличать простое от сложного в развивающемся организме и улавливать способы превращения простого в сложное. Эмбриология как наука раннем онтогенетическом развитии животных организмов была создана Вольфом и Бэром благодаря внедрению микроскопической техники в биологию.

Во-вторых, чтобы изучать эмбриональное развитие как процесс закономерный, т. е. обусловленный определенными причинами, требовалось понимать, что сходства в эмбриональном развитии различных организмов зависят от степени родства этих организмов, а различия в значительной мере определяются уровнем организации, достигнутым в ходе эволюции. Эволюционная эмбриология Мюллера, Геккеля, А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова стала возможной после утверждения теории Дарвина в биологии. Клеточная теория, как известно, была обоснована Шванном еще в 1839 г. Но роль клетки в историческом развитии животных организмов стала очевидной только в результате разработки эволюционной теории.

В-третьих, чтобы разрабатывать научную теорию онтогенеза живых организмов, требовалось не только различать пути превращения простого в сложное в ходе развития и понимать, что сложные пути строятся на основе более простых, но и видеть элементарный компонент развития — строительную единицу, за счет размножения, дифференцировки и роста которой осуществляются все акты развития. В качестве такой единицы — разменной монеты онтогенеза — в эру светооптического исследования развития неизбежно утвердилась клетка.

Нет необходимости задерживаться на анализе той огромной роли, которая принадлежит клеточной теории в разработке научных, т. е. эволюционных представлений об онтогенетическом развитии. С клетки — зиготы — начинается онтогенез любого многоклеточного животного и растительного организма.

 Клетка — одноклеточный организм — является филогенетическим прообразом зиготы. Первое дробление зиготы имитирует, точнее, рекапитулирует размножение одноклеточного предка путем деления. Путем размножения клеток создаются первые временные (провизорные) формы существования зародыша — морулы, бластулы, гаструлы, планулы, имитирующие, или, вернее, рекапитулирующие различные способы формирования первых клонов-колопий одноклеточными предками современных Eukaryota. Размножение клеток обеспечивает обособление первых, зачастую временных, так называемых провизорных органов зародышей — всевозможные пузырьки, капсулы, трубочки, также имитирующие, или, точнее, рекапитулирующие различные формы объединения одноклеточных предков в виде клонов-колоний, использованные первыми многоклеточными организмами в качестве трафаретов для конструирования первых специализированных органов. Можно смело сказать, что эволюционная эмбриология почти за столетний период развития после Геккеля — Ковалевского так прочно связала разработку конкретных проблем онтогенеза многоклеточных организмов с клеточной валютой, что не придавала никакого значения чрезмерной ценности этой валюты и не представляла себе даже теоретической возможности перехода на другую валюту с более мелкой — доклеточной — разменной монетой. Обсуждение этого мофоса — о возможности существования такой монеты в виде структурных компонентов клетки — не вызывало у эмбриологов до последнего времени ни малейшего интереса.

Нот почему двум самым капитальным достижениям биологическом науки XX столетия — открытию безъядерной конструкции оактерий и бактериальной конструкции органелл клетки — современная эмбриология не уделяет никакого внимания, как будто ати открытия не имеют никакого отношения к учению об онтогенезе живых организмов. До сих пор современные эмбриологи начинают отсчет онтогенеза с клетки-зиготы и изучают его пс пилениям размножения, роста и дифференцирования клетки, не придавая никакого значения тому, что развитие половых клеток сопровождается сложнейшими процессами развития и размножения ядерных и цитоплазматических органелл, формирование анготы включает не менее сложные процессы перемещения и слияния клеточных частей, дифференцировка клетки сопровождается удивительными процессами изменения органелл и т. д. и т. п. Псем этим процессам научная, т. е. эволюционная, эмбриология обязана найти научное, т. е. эволюционное, толкование.

Безъядерная конструкция бактерий и бактериоподобных организмов — факт, который не может оставаться вне поля зрения аполюционной эмбриологии. Бактериальная конструкция клеточных органелл, или, точнее, сходство ультраструктуры и химизма органелл с ультраструктурой и химизмом бактерий,— тоже факт, хотя и менее очевидный. Во всяком случае факт, не вызы- ингощий никаких сомнений, заключается в том, что в ультраструктуре клетки совершенно отчетливо обособлены с помощью элементарных мембран, проявляющих тенденцию к сдваиванию, или двойных мембран, основные органеллы клетки, включая ядерные органоиды, отделенные от цитоплазматических органелл общей двойной мембраной. Структурное и метаболическое сходство некоторых органелл (в частности, митохондрий и пластид) с. бактериями в настоящее время не вызывает сомнений. Ставится вопрос: не отражается ли бактериальное происхождение клеточной структуры в процессах онтогенеза клетки? На этот вопрос возможны три ответа.

Первый: бактериоподобные органеллы (митохондрии и пластиды) не имеют прямого отношения к происхождению клеточной структуры, так как их связь с клеткой вторична. Бактерии проникли и вступили в симбиотическую связь с уже сформированной клеткой. В формировании основной структуры клетки (цитоплаз- матического мешка с ядром внутри) бактерии не участвовали, представляя собой абортивные формы клеток, утратившие оформленное ядро. Естественно, в онтогенезе клетки никакого отражения этот процесс не получает.

Второй: бактериоподобные органеллы клетки (митохондрии и пластиды) и все остальные ее мембранные устройства, включая ядро, возникли в протоклетке из впячиваний и разрастании плазмолеммы (схема Робертсона [Robertson, 1959; Робертсон, 1963, 1964], которую можно называть гипотезой мембраногенеза). В онтогенезе — жизненном цикле клетки — процессы филогенетического развития цитоплазматических органелл и ядра отражены в мембранных связях между органеллами и ядром, а также в формировании органелл (пиносом, фагосом) путем впячиваний плазмолеммы.

Третий: клетка построена из органелл, возникших путем специализации из бактериоидных предков, сформировавших клетку путем комплексирования (гипотеза сиибактериогенеза клетки). В онтогенезе клетки этот процесс несомненно должен получить отражение, подобно всем основным процессам усложнения конструкции живых организмов в филогенезе.

Здесь следует остановиться на четвертом ответе, получившем в последние годы довольно широкое признание, согласно которому клетка несет в своей структуре вполне отчетливый след своего эволюционного происхождения из симбиотического объединения предковых организмов бактериального типа.

Такой ответ представлен симбиотической гипотезой происхождения клеточной структуры, принятой за последние годы рядом исследователей. Эта гипотеза кажется с первого взгляда довольно правдоподобной, поскольку главный ее довод — сходство митохондрий, а также пластид растительных организмов с организмами бактериального типа — бесспорен. Однако с биологической и даже узко морфологической точки зрения симбиотическая гипотеза не выдерживает критики.

Общеизвестно, что явление симбиоза заключается в структурном объединении несходных физиологически и далеких в таксономическом плане организмов. Водоросль хлорелла, связанная симбиотически с клетками зеленой гидры, получает питание от своего партнера и, в свою очередь, обеспечивает партнера кислородом в силу физиологического различия обоих организмов. Но это физиологическое различие вытекает из принадлежности: партнеров к двум далеко разошедшимся таксонам — растительному и животному царствам. Несходство симбионта и хозяина, на котором базируется их взаимовыгодное сожительство, вытекает из их неродственных отношений, исключающих возможность объединения в целостный организм. Различные формы симбиоза бактерий с одноклеточными организмами известны, например взаимовыгодный симбиоз двух видов бактерий с гигантской корненожкой рода Pelomyxa, сопряженный с замещением бактериальной активностью функций всех цитоплазматических органелл, но бактерии в цитоплазме пеломиксы остаются бактериями, отнюдь не превращаясь в ее органеллы.

Второй аргумент заключается в отсутствии у бактериальных: ирпшизмов, да и у всех прокариотов, возможностей для взаимопроникновения одного из партнеров в цитоплазму другого. Явлении фаго и пиноцитоза у прокариотов не обнаружены, в силу чиго пути проникновения в матрикс бактерий для других организмов закрыты. Известные случаи бактериального паразитизма мц бактериях характеризуются локализацией бактерии — паразита между плазмолеммой и внешней мембраной инфицируемой бактерии.

Симбиогенная концепция эволюционного происхождения клетки некоторым исследователям представляется неприемлемой с биохимических позиций, согласно которым митохондрии как предполагаемые потомки прокариотических организмов по характеру метаболизма не соответствуют условиям докембрийского времени, когда могло произойти их симбиотическое объединение с другими прокариотами. Согласно эволюцонно-биохимической концепции происхождения клетки [Mahler, Raff, 1975], митохондрии возникли в структуре предкового прокариотического организма путем проникновения эписомной (плазмидной) ДНК, вокруг которой сформировались мембраны путем впячивания плазмолеммы. Плазмидная гипотеза происхождения клеточной структуры (вернее, митохондриального аппарата) представляет собой, таким образом вариант мембранной теории Робертсона.

Первый ответ на поставленный нами вопрос не может быть принят при обсуждении поставленного вопроса в качестве альтернативы, поскольку в нем заключается отрицание какого-либо значения безъядерного состояния в филогении клетки.

Можно сказать только, что в настоящее время, после обстоятельных исследований безъядерных организмов (бактерий, синезеленых водорослей и актиномицетов) с помощью современных методов, недостаточно отрицать их филогенетическое значение на основании простого суждения о дегенеративном характере их безъядерной конструкции, необходимо научно обосновать это суждение в соответствии со всем арсеналом новейших фактов о строении и функциях бактерий и бактериоподобных организмов.

Разработка вопроса должна, очевидно, вести либо ко второму, либо к третьему ответам как альтернативным. Исследование должно обнаружить в онтогенезе клетки либо отражение мембранного пути формирования структуры клетки в филогенезе (по схеме Робертсона), либо отражение (рекапитуляцию) процессов комплексирования бактериоидных предков в соответствии с разрабатываемой в этой книге гипотезой. Главным условием для осуществления этой задачи, по-видимому, является выбор точки отсчета — определение момента, который можно считать началом онтогенеза.

По схеме Робертсона, структурная динамика клетки вообще может не иметь никакого начального этапа. Если клетку рассматривать как систему взаимосвязанных и переходящих одна в

Другую мембран, то ее онтогенез, очевидно, должен заключаться в формировании одних мембранных систем за счет других. К числу этих процессов, однако, относится ряд процессов, обусловленных функционально и осуществляющихся буквально на всех этапах жизненного цикла клетки: обособление пиносом и фагосом от плазмолеммы, гладких мембран эндоплазматической сети от шероховатых, обособление (выраженное мембранной связью) мембран эргастоплазмы от ядерной мембраны, окончатых мембран от ядерной оболочки и т. д. И все же наиболее логичным будет точку отсчета наметить на том отрезке клеточного цикла, когда наиболее демонстративно выявляется процесс новообразования основных структурных компонентов клетки как мембранных (цитоплазматической и ядерной мембран), так и зернистоволокнастых (ядрышка, хроматина). Этот отрезок включает телофазное состояние разделившегося ядра, когда из эргастоплаз- матических пузырьков строится ядерная мембрана, из телофазных хромосом конструируется интерфазная хроматиновая система, из рассеянных рибосом конструируется ядрышко и в межзональном пространстве возникают пузырьки, из которых строятся плазма- леммы дочерних клеток.

Этот этап как точка отсчета в онтогенезе клетки и должен в первую очередь подвергнуться исследованию.


Похожие статьи:

Добавить статью в закладки

 
Добавить комментарий


Защитный код
Обновить

Полное или частичное копирование материалов сайта разрешается только при указании активной ссылки на экологический портал!
Материалы размещены и подготовлены для образовательных и некоммерческих целей.
ООО "Новая Экология" © 2010 - 2017