Онтогенез h филогения, клетки как целого выщепление клеток из симпластов и филогенетическое значение этого процесса
Выщепление клеток из симпластов представляет большой эволюционно-морфологический интерес, поскольку в этом процессе опять получает отражение динамика филогенетического развития клетки.
Клетка возникла исторически в виде комплекса предклеточных бактериоидных организмов. Выше было сказано, что значительная часть субклеточных компонентов клетки утратила структурную обособленность в результате везикулярной трансформации разделительных двойных мембран. Однако клетка сохранила тенденцию и к противоположно направленному процессу — мембранной трансформации везикулярных образований. В онтогенезе клетки из скоплений везикулов могут формироваться цистерны эргастоплазмы, разделяющие друг от друга эргастосомы, а также цистерны ретикулоплазмы, отделяющие друг от друга ретикулосомы. Мембранной трансформации могут подвергаться везикулы, из которых возникают мембранные структуры митохондрий в процессе самосборки, описанном в главе об онтогенезе митохондрий. Еще более демонстративна мембранная трансформация везикулов (пузырьков эргастоплазмы и ядерной мембраны) в телофазе митотического деления ядра.
В этом процессе клетка чрезвычайно эффективно использует механизм мембранной трансформации везикулов для создания центральной внутриклеточной мембраны, отделяющей ядерную часть клетки от цитоплазматической. Ядро развивается в телофазе как комплекс ортанелл, приобретающий весьма значительную структурную автономность в клетке благодаря наличию двойной мембраны. Ядро проявляет свою структурную автономность в виде широко известных изменений формы, включающих образование впячиваний, выпячиваний, выростов, а также активной подвижности в цитоплазме. Известно, что в симпластических структурах, например в мышечных трубочках, возникающих при развитии мышечной ткани, ядра проявляют способность к интенсивному ротационному и линейному движению, которое хорошо документируется посредством цейтрафферной микрокиносъемки. Активная подвижность, сопряженная с изменениями формы, зарегистрирована в многочисленных микро кинофильмах митохондрий клеток в культурах тканей. Таким образом, обособление посредством двойных мембран обусловливает высокую структурную автономность клеточных компонентов, хотя и не приводит к отделению обособленных компонентов от клетки. Специальные случаи такого рода будут рассмотрены ниже.
Обобщая данные, относящиеся к мембранной трансформации везикулярных структур клетки, можно сказать, что клетка располагает механизмом обособления и даже отделения своих частей в виде относительно автономных образований, хотя и не использует этот механизм в огромном большинстве клеточных онтогенезов. Однако этот механизм включается во всех случаях, когда из снмпластической системы выделяются клетки.
Выщепление клеток из симпластов представляет собой демонстративный пример действия механизма мембранной трансформации везикулярных систем клетки.
Формирование клеток из гигантских симпластов инородных тел недостаточно изучено с помощью современных методов. Значительно лучше дело обстоит с обследованием процессов выщепления миобластов из симпластов — мышечных волокон.
В настоящее время большое внимание привлекает формирование так называемых клеток-сателлитов, за счет которых, как полагают, происходит физиологическая и репаративная регенерация мышечной ткани.
В нашей лаборатории выяснено, что выщепление клеток-сателлитов из мышечных волокон осуществляется путем появления в саркоплазме мелких везикулов, которые отделяют часть саркоплазмы с ядром, занимающим субсарколеммальное положение, от всей толщи мышечного волокна. Затем везикулы подвергаются мембранной трансформации, которая приводит к обособлению сателлита от мышечного волокна посредством двойной мембраны.
Многие исследователи склонны считать клетки-сателлиты мышечных волокон за особые генеративные клетки, сохраняющие свойство камбиальности в составе мышечного волокна. Это представление трудно согласовать с фактом формирования миобластов — генеративных клеток, обеспечивающих репаративную регенерацию мышц. Миобласты возникают в любом участке поврежденного мышечного волокна, по-видимому, из любого жизнеспособного ядра и окружающего саркоплазмы. В нашей лаборатории накоплен большой фактический материал по электронной микроскопии этого процесса. Выщепление миобластов в поврежденном мышечном волокне, в частности при регенерации мышц за счет трансплантированной мышечной ткани, происходит путем формирования везикулярной стенки, подвергающейся мембранной трансформации.
Выщепление клети (сателлита) из мышечного волокна путем мембранной трансформации везикулярного разделительного устройства
А — регенерирующая мышца ирисы (завершение формирования клетки-сателлита); Б — денервированная мышца крысы (диффереицнровка клетки-сателлита).
Наши данные совпадают с некоторыми литературными, хотя и противоречат более распространенной точке зрения на сателлиты как на специфические камбиальные («стволовые») элементы мышечной ткани.
Выщепление клеток из симпластов, таким образом, действительно, обеспечено механизмом мембранной трансформации везикулярных устройств, возникшим в качестве одного из способов структурной дифференцировки клетки в ее филогенетическом развитии. Этот же механизм действует и в процессах отделения от клетки комплексов ее органелл в случаях специфической дифференцировки.
