Метафазная пластинка всегда лежит в плоскости будущего деления клетки
Не нужно проводить специальных исследований, чтобы убедиться в глубоком соответствии плоскости деления клетки расположению метафазной пластинки. Именно там, где располагалась метафазная пластинка, в животной клетке проходит плоскость вакуолизации, обусловливающей строительство разделительной двойной мембраны между дочерними клетками и в растительной клетке разделительной стенки.
Как указывалось выше, метафазные пластинки простейших в большинстве случаев строятся из мелких, точечных или палочковидных, слабо дифференцированных хромосом. Плоскость расположения метафазной пластинки чаще всего совпадает с плоскостью деления клетки. Имеются и исключения из этого правила, подлежащие дальнейшему исследованию, в частности митозы раковинных корненожек, у которых весь процесс митотического деления, а следовательно и формирование метафазной пластинки, происходит внутри раковинки, в то время как цитокинез осуществляется после миграции дочернего ядра в выступ тела дочерней клетки с отделением дочерней клетки по линии, проходящей вне раковинки материнской клетки. Специальный случай представляет митоз (протомитоз) у эвгленид (эвгленомитоз), динофлагелят (диномитоз) и многих других групп простейших, у которых ядерная мембрана при митотическом делении не подвергается разрушению (демонтажу). Однако, и в этом случае плоскость метафайной пластинки совпадает, во-первых, с плоскостью деления ядра, а, во-вторых, с плоскостью, будущего деления клетки.
Большой интерес представляют случаи деления крупных видов простейших — радиолярий и инфузорий, у которых делению тела предшествуют амитотические деления гигантских ядер (у инфузорий — макронуклеусов, представляющих по современным данным гигантские полиплоидные ядра).
У радиолярий плоскость деления клетки совпадает с плоскостью расположения гигантской хромосомной метафазной пластинки. Более сложны отношения между плоскостью деления макронуклеуса, совершающегося путем своеобразного амитоза, и плоскостью деления тела инфузорий, хотя, как правило, эти плоскости совпадают. Наиболее интересны случаи, когда в области перетяжки макронуклеуса элиминируется часть хроматина, локализующаяся в плоскости будущего деления клетки [Райков, 1967, 1979].
Выше отмечалось, что типичный митотический процесс — эумитоз - достигает высшей формы структурного выражения у высших многоклеточных эукариотов в связи с высокой сложностью решаемых путем митотического деления строительных задач. У многоклеточных животных и растений неизвестны случаи митотического деления ядер, за которыми не следовало бы деление клеточного тела. Только разрушение микротрубочек веретена с помощью колхицина может остановить переход мета-фазы в анафазу и задержать таким способом цитокинез. Многочисленные исследования клеточного деления с помощью цейтраф-ферной киносъемки позволяют видеть точное совпадение плоскости метафазной пластинки с плоскостью цитокинеза.
Специальный интерес представляют процессы формирования многоядерных систем, в которых деления ядер не сопровождаются делениями клеточного тела. К этим системам принадлежат многоядерные клетки в очагах асептического воспаления (гигантские клетки инородных тел), остеокласты костной ткани и поперечнополосатые мышечные волокна.
Рисунок. Кадры цейтрафферной микрокиносъемки деления растительной, клетки (А —8). Культура эндосперма Ilaemanthus katherinac. Межклеточная стенка строится, в плоскости расположения метафазной пластинки (показано стрелкой) [по Байеру, Моле-Байер, 1963)
Как возникают гигантские клетки инородных тел?
Описания амитотических делений ядер макрофагов или гистиоцитов, в которых со времен Максимова [1918] видят источник развития гигантских клеток, сомнительны. Вероятнее всего, прав Максимов, считавший, что гигантские клетки инородных тел формируются путем слияния макрофагов. Во всяком случае, по-видимому, никому еще не удалось видеть ни митотических, ни амитотических делений ядер в гигантских клетках инородных тел. Если ядра и не размножаются путем амитотического деления, то и митотические деления ядер здесь не осуществляются. Соответственно не обнаруживается и цитокинез.
Примерно так же обстоит дело с развитием остеокластов. Эти многоядерные клетки-симпласты, специализированные на осуществлении остеолитических функций, формируются так же, как и клетки инородных тел, путем слияния одноядерных клеток, возможно остеобластов. Никому не приходилось наблюдать в остеобластах ни достоверных амитозов, ни митотических делений. Вот почему остеобласты не подвергаются цитокинезу.
Наиболее интересен с позиций хромосомной теории клеточного деления гистогенез поперечнополосатых мышечных волокон.
На основании накопившихся данных по эмбриональному развитию и регенерации мышечных волокон в 40-х годах в гистологии сложилась точка зрения на эти процессы, согласно которой клеточный (миобластический) период гистогенеза мышц в эмбриогенезе и при регенерации характеризуется митотическими делениями, в то время как с переходом к симпластическому строению митотический способ деления ядер сменяется амитотическим. А. А. Заварзин [1938] полагал, что при регенерации мышц у рыб в мышечных волокнах возникают миобласты, ядра которых делятся митотически, а после формирования мышечных симпластов вновь переходят к амитотическому делению, подобно ядрам эмбриональных симпластов. Сходные отношения были обнаружены в эмбриогенезе мышц у рыб и амфибий и при регенерации мышц у птиц и млекопитающих.
В настоящее время большинство исследователей [Regeneration of striated muscle, 1970] отрицают возможность амитотических делений ядер в мышечных волокнах. Что же касается митотических делений миобластов в регенерирующих мышцах, то эти процессы приписывают особым камбиальным клеткам-саг теллитам, за счет которых происходит развитие ядер в регенерирующих мышечных волокнах. При этом миобласты, возникающие из сателлитов, образуют путем слияния миосимшгасты. (мышечные трубочки), ядра которых не размножаются, а пополняются путем миграции из зон размножения и слияния миобластов.
По моим наблюдениям, амитотические деления ядер в мышечных волокнах возможны.
При регенерации трансплантированных мышц на площадях целых срезов через мышцу (икроножную мышцу лягушки или крысы) не обнаруживается в разгар пластических процессов ни одного митоза, в то время как фигуры, которые можно трактовать как амитотические деления, встречаются довольно часто. Но, даже если справедлива гипотеза о накоплении ядер в мышечных симпластах путем миграции из зон митотического деления сателлитов, совершенно очевидно, что клетка решает задачу строительства симнластической конструкции путем отказа от митотических делений ядер. Митотически делятся только ядра клеток-сателлитов и миобластов. Миосимпластическая структура создается без митотических делений — в этом содержится сильнейший аргумент в пользу хромосомной теории клеточного деления.
