Классическая клеточная теория была построена на идее о неизменности клетки как элемента строения и развития органического мира.

Клетка считалась атомом органической материи, ее исходным структурным компонентом, возникшим вместе с появлением жизни на Земле и вошедшим в состав всех ныне живущих организмов в результате необозримо длинного ряда делений первичной структурной единицы. Естественно, подобное представление о природе, происхождении и месте клетки в историческом развитии органической материи не оставляло никаких перспектив для внедрения в клеточную теорию исторического метода и на его основе — развития эволюционной морфологии клетки.

В настоящее время в результате открытия трех основных типов конструкции живой материи — вирусной, бактериальной и клеточной — стало совершенно очевидным, что клетка как сложная форма структурной организации жизни не могла быть первичным элементом ее эволюции. Клетке несомненно предшествовали более примитивные конструкции живого вещества бактериальной или вирусной природы. Признание этого факта определило главную проблему эволюционной морфологии клетки как научной дисциплины: поиск путей и закономерностей эволюции клетки. С возникновением проблемы определилась и сама научная дисциплина — эволюционная морфология клетки.

Разработанная мной синбактериогенная гипотеза является одной из возможных гипотез происхождения и эволюции клетки. После первого выступления с эскизом этой гипотезы [Студитский, 1962] появились и другие гипотезы — ряд вариантов гипотезы симбиогенеза К. С. Мережковского, которые мне представляются биологически малоправдоподобными, и гипотеза Робертсона [1963, 1964] — мембраногенного происхождения клеточной структуры, которая, с моей точки зрения, лишена фактического обоснования. Однако нельзя исключить того, что в ходе разработки проблемы будут обнаружены новые факты, которые вступят в противоречие с разрабатываемой мной гипотезой, или, наоборот, послужат укреплению гипотез симбиогенеза или мембраногенеза. Важно то, что клеточная теврия обогатилась идеей эволюционного развития клетки, позволяющей по-новому рассматривать природу клетки и ее исторические связи с предклеточными формами организации живой материи.

Фактический материал, как мне кажется, позволяет с достаточной убедительностью взять за основу для разработки проблем эволюционной морфологии клетки предложенную мной гипотезу ее синбактериогенного происхождения.

 Этот материал относится к двум основным проблемам эволюционной морфологии клетки — ее онтогенетического развития, или онтоцитогенеза, и функциональной структурной специализации — дифференцировки, или метацитогенеза. Я не вводил эти названия в основной текст, не придавая им большого терминологического значения. Здесь они используются для сокращения изложения. Онтоцитогенез означает индивидуальное развитие клетки, ограниченное циклом ее воспроизводства, метацитоге- нез — процесс ее структурной дифференцировки, связанный с функциональной специализацией.

Если не считать попытки Б. П. Токина обосновать гипотезу онтогении клетки, отсчитываемой с момента ее деления, огромное большинство цитологов констатировало факт циклического воспроизводства клетки как структурное выражение присущего клетке свойства — размножаться путем деления. То же отношение проявлялось большинством цитологов к безграничному множеству фактов по дифференцировке клетки. Цитологи считали, что клетке свойственна способность изменять свою структуру в соответствии с осуществляемой функцией. До открытия предкле- точной истории организации клетки почти никому не приходило в голову, что процесс циклического воспроизводства клетки, онтоцитогенез, равно как и процесс структурной специализации клетки, метацитогенез, предопределены историческим прошлым клетки, вытекают из свойств доклеточных форм организации живой материи, являющихся предковыми состояниями клетки.

Было время, когда с такой же непосредственностью изучались процессы эмбрионального развития и постэмбриональной функциональной адаптации органов. Целое столетие прошло со времени первых описаний онтогенетического развития органов из эмбриональных закладок до начала систематических поисков отражения в этих процессах эволюционного прошлого органов. Немало ученых додарвиновской эпохи описывали дробление оплодотворенного яйца и возникновение из него комочка клеток, напоминающего сначала тутовую ягоду, затем полый пузырек и, наконец, двуслойную капсулу. Но только в последарвинскую эпоху выдающемуся эволюционисту Геккелю пришло в голову, что зигота, мору- ла, бластула и гаструла в упрощенной форме повторяют (рекапитулируют) стадии исторического развития многоклеточных животных. То же можно сказать и о процессах онтогенетического развития органов, начиная с зародышевых листков и их производных и кончая формированием дефинитивных рабочих структур. В настоящее время есть только одна наука о развитии конструкций многоклеточных организмов — эволюционная морфология Э. Геккеля, А. О. Ковалевского, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, и за пределами этой науки никакое научное исследование процессов индивидуального развития невозможно. Так же обстоит дело и с эволюционной морфологией клетки.

Различие здесь заключается в том, что в силу ограниченных технических возможностей исследователь-эволюционист не мог конкретизировать возможный путь исторического конструирования клеточной структуры. Клетка была пределом научного познания структурной организации живой материи, к которому исследователь был вынужден сводить все известные ему формы организации живых существ, включая организмы с неразличимой клеточной структурой — бактерии и вирусы. Единственной эволюционной проблемой классической цитологии было превращение одноклеточных организмов в многоклеточные организмы. Что же касается проблемы происхождения клетки, в частности путем симбиогенеза, по К. С. Мережковскому, то виднейший представитель классической школы цитологов Вильсон [1936] считал возможным заявить, что о таких проблемах не стоит говорить в порядочном ученом обществе.

Техническая революция обеспечила гигантский скачок в развитии средств исследования клетки и на его основе — не менее гигантский скачок в развитии представлений о природе и происхождении клетки.

В книге сделана попытка показать, как можно теперь, опираясь на бесспорный факт эволюционного происхождения клеточной структуры, рассматривать с эволюционно-морфологических позиций многие широко известные ранее, а также вновь открытые с помощью новой техники или на новых объектах факты онтогенетической и функциональной динамики клеточной структуры. Мне кажется, что проведенный мной эволюционно-морфо- логический анализ позволяет теперь видеть в процессах онтогенетической и функциональной динамики клеточной структуры отражение ее исторического прошлого, которое, согласно разработанной мной концепции, включает доклеточное состояние в виде бактериоидных форм, ставших в ходе эволюции органелла- ми клетки. Можно повторить, что я не считаю свою гипотезу единственно правильной, но не скрываю того, что к настоящему времени она кажется мне наиболее соответствующей тому огромному разнообразию фактов, с которым имеет дело современная цитология.

С позиций синбактериогенной гипотезы происхождения клетки получили вполне правдоподобное объяснение такие явления, как размножение, активная подвижность, выход в цитоплазму ядрышка, удивительный феномен развития акцессорных ядер в цитоплазме ооцитов перепончатокрылых, размножение путем деления митохондрий и пластид растительных клеток и особенно многие, трудно объяснимые явления, относящиеся к онтогенезу клетки как целого. Я не представляю себе, как с иной позиции, кроме синбактериогенной гипотезы, можно объяснить такие процессы, как плазматоз, развитие безъядерных эритроцитов и кровяных пластинок, формирование гетерокарионов и многие другие проявления структурного динамизма клетки, выражающие ее комплексную природу.

Не менее важным в эволюционно-морфологическом плане мне представляется разработанный и использованный в этой книге новый подход к пониманию структурной адаптации клетки к ее функциональному назначению. Ни в одном виде структурной динамики клетки не проявляется с такой очевидностью ее комплексная структура, как в строительстве специализированных клеток типа женских и мужских гамет или рецепторных клеток.

Неменьший интерес с эволюционно-морфологических позиций представляют такие структурные адаптации клеток, как формирование секреторных и ассимиляционных пулов органелл. Наиболее существенным в этом плане мне представляется секреторная активность нуклеолярно-хроматиновых структур типа эргид, обнаруженных мной в семенных путях ракообразных. Невозможно представить себе для подобных процессов, сближающих друг с другом такие, казалось бы, различные по своей природе органеллы, как хромосомы, ядрышки и эргастосомы, другого объяснения, кроме общности их природы и происхождения.

Особое место в книге занимает специальная глава, посвященная структурным основам репродукционной функции клетки.

Проанализированы общеизвестные факты, относящиеся к поведению хромосом и ядрышка в процессе клеточного деления, а также приведены новые, неизвестные ранее данные, характеризующие новую, открытую мной форму «эргидного» деления, опять-таки в клетках семенных путей ракообразных, на основании чего сделан вывод о репродукционной функции нук- леолярно-хроматинового комплекса. Мне еще раз хотелось бы подчеркнуть, что этот вывод я отнюдь не противопоставляю бесспорному факту представительства агентов менделевской наследственности в хромосомах. Более того, здесь следовало бы отметить, что в ходе эволюции значение менделеевской наследственности проявляет тенденцию к повышению. Однако из анализа данных, относящихся к эволюции нуклеолярно-хромосомного аппарата, вытекает, что первичной функцией ядерных органелл была функция деления клетки, к которой вторично присоединились (или проявились) другие функции, как, например, секреторная или опорная.

Конечная цель всех биологических исследований — управление развитием, формообразованием и дефинитивной жизнедеятельносило живых организмов. Подступы к этой цели заключаются в законах развития, формирования и всей жизненной аюттености живых существ. Естественно, такова конечная цель и эволюцион- но-морфологических исследований клетки. Вопрос заключается в том, какое направление в этой сфере исследований проложит пути к познанию законов, с помощью которых станет возможным управление теми или иными жизненными процессами.

На протяжении почти полутора столетий классическая клеточная теория была законом, на основе которого изучались все процессы, связанные с развитием, ростом, формообразованием it в значительной мере с дефинитивной жизненной активностью живых существ, включая физиологическую и репаративную регенерацию, защитно-воспалительные и иммунобиологические реакции и множество других процессов, осуществляемых с помощью клеток. Клеточная теория сыграла поистине гигантскую роль в разработке общей теории индивидуального развития и в особенности в создании универсальной теории строения и развития всей органической материи, на которой зиждется современное эволюционное мировоззрение. Но вместе с тем было бы неправильным отрицать и то, что реальная картина микроструктуры органического мира, вскрываемая средствами исследования предшествующей эпохи, включала явления, выходящие далеко за пределы схемы, принятой за основу клеточной теории.

Часть этих явлений привлекала внимание исследователей и становилась иногда предметом выступлений против универсального значения клеточной теории. Возможность превращения некоторых клеточных комплексов в симпластические послужила поводом для разработки гипотез о симпластическом принципе конструкции многоклеточных организмов. Другие, принципиально сходные явления, также вступающие в конфликт с основной доктриной клеточной теории, не вызывали особых разногласий в трактовке, поскольку их было принято относить к группе производных клеточной организации. Между тем каждое из этих явлений, несомненно осуществляемых на основе исходной клеточной структуры, требовало специального анализа, позволяющего понять возможности исторического их происхождения. Значительная часть подобных явлений рассмотрена.

Поделиться:
Добавить комментарий