Кариолбмма и плазмолемма в телофазе

Ядерная мембрана, как стало очевидным уже после первых электронно-микроскопических исследований митоза [ Porter, Machado, I960; Мэзия, 1963], подвергается распаду на мелкие пузырьки в профазе и восстанавливается из этих или им подобных пузырьков в телофазе. Развитие ядерной мембраны в телофазе позволяет с большой отчетливостью представить себе процесс монтажа общей ядерной мембраны за счет плазмолемм бак- териоидных предков, вошедших в конструкцию клеточного ядра. Где-то на предшествующих этапах митоза клетка приобретает сходство с исходной протоклеточной системой, из которой когда- то сформировалась клетка.

Общая цитоплазматическая конструкция связана в целое общей цитомембраной, возникшей путем слияния плазмолемм периферических протоклеток. На периферии располагаются дифференцирующиеся цитоплазматические органеллы. Центральное положение занимает комплекс протоклеток, из которых конструируется орган размножения — ядро. В конце профазы и в метафазе центральную зону клетки занимает комплекс основных ядерных органелл — хромосом, среди которых располагаются остатки демонтированной ядерной оболочки, возникшей за счет плазмолемм центральных протоклеток. Хромосомы и пузырьки ядерной оболочки — это те строительные блоки, из которых будут конструироваться дочерние ядра на протяжении телофазы.

Формирование ядерной мембраны за счет плазмолемм бактериоидных предков в настоящее время следует считать почти бесспорным фактом, поскольку этот процесс с полной демонстративностью отражается во всей феноменологии ядерных изменений в анафазе и телофазе митотического процесса.

Каждая хромосома несет на себе покров из многочисленных пузырьков, имеющих черты строения ядерной мембраны. Тенденция одиночных хромосом строить индивидуальную оболочку давно известна. Еще. Вильсон [1963] приводил примеры деления клетки с индивидуализированными хромосомами, например дробление яйца у аскариды с обособлением хромосом в выростах ядерной оболочки или дробление яйца у рыбы Fundulus с сохранением хромосом в индивидуализированных оболочках в виде кариомеров.

В телофазе у этого объекта на некоторых стадиях дробления ядро имеет вид грозди мелких ядер. У клеща Pediculopsis хромосомы обособлены и покрыты индивидуализированными оболочками на всем протяжении митотического цикла. Для этих необычных вариантов митоза, полузабытых современными руководствами цитологии, предложен специальный термин «мерокинез». По некоторым данным в телофазе пузырьки, формирующие ядерную мембрану, конденсируются вокруг каждой хромосомы. Индивидуализированные мембраны хромосом обнаружены в митозирующих нейробластах кузнечика [Stevens, 1965], в сперматидах некоторых видов остракод, в хромосомных комплексах спермиев Mytilus после внедрения в яйцевую клетку.

К лотка высших эукариотов унаследовала от низших эукариони оогатый арсенал ядерных конструкций и механизмов их репродукционных изменений. Формирование ядер путем ядерной оболочки — так называемый амитоз - получил дпиолыю широкое распространение у высших эукариотов, хотя iliiiiotmibie примеры этого типа деления еще слабо изучены с по- мшцыо современных методов исследования [ Studitsky, 1974]. Амитозв последнее время принято считать абортивным, или дегенеративным, способом клеточного деления. При любом биологическом значении этого процесса не может вызывать сомнений его генетическая связь с делением ядра путем перешнуровки ядерной оболочки у низших эукариотов. Однако для огромного большинства высших эукариотов типична эумитотическая форма понообразоваиия ядерной оболочки — за счет фрагментов, возникающих при ее демонтаже в профазе.

Точная картина реконструкции ядерной оболочки в телофазе митотического деления еще не создалась, хотя сам факт воссоздания кариомембраны за счет ее фрагментов, локализирующихся на телофазных хромосомах, не вызывает сомнений.

Совершенно неясны причины перехода от прямой перешнуровки ядерной мембраны, характерной для деления ядра у примитивных форм эукариотов, к демонтажу и вторичному монтажу, наблюдаемым у высших эукариотов. В основе обоих процессов лежит, очевидно, испытанный путь моптажа сложных конструкций из уже существующих элементарных блоков. При прямой перешнуровке ядра эти блоки встраи- шиотся в существующую мембрану, не нарушая ее целости. Примером такого рода строительной активности клетки мы познакомимся в одной из следующих глав при описании отщепления акцессорных ядер. Второй способ строительства заключается и полном демонтаже воспроизводимой системы и использовании мелких строительных блоков для формирования двух равноценных копий.

Поделиться:
Добавить комментарий